Строение подтипа оболочники на примере асцидии. Общая характеристика подтипа оболочники. Тип хордовые. низшие хордовые

Зоологи давних времен относили личиночно-хордовых, или оболочников (Tunicata), к типу моллюсков. Но уже Ламарк в 1816 г. пришел к заключению, что этих своеобразных животных правильнее считать самостоятельной группой беспозвоночных животных, лишь отдаленно схожей с моллюсками. Знаменитые работы А. О. Ковалевского, посвященные исследованию истории развития оболочников и ланцетника, выяснили известную близость личиночно-хордовых к бесчерепным и позвоночным. На такую близость указывают: картина развития эмбриональных пластов оболочников, связанное с передним отделом кишки дыхание, образование зачаточной хорды и ее положение относительно кишки и нервной трубки.

Следующее краткое определение может характеризовать оболочников. Это животные хордовые, у которых хорда находится исключительно в хвостовом отделе туловища, она обыкновенно существует в личиночном периоде развития и исчезает в конце этого периода. Однослойный эпителий кожи выделяет студенистую оболочку (тунику), одевающую все тело животного. Глотка имеет вид жаберной коробки. Размножение происходит частью половым путем, частью почкованием; бывает смена поколений. Почти все виды гермафродитны. В настоящее время насчитывают до 1500 видов оболочников, из которых значительное большинство живет на дне; часть плавает в толщах воды и входит в состав планктона. Величина животных, принадлежащих к этому подтипу, бывает от 1/2 миллиметра до 400 миллиметров, редко больше. Колониальные формы иногда образуют ленты в несколько метров длиной. Подтип содержит 3 класса: асцидии (Ascidiae), салъпы (Salpae), аппендикулярии (Appendiculariae).

Рис.1. Оболочники

Верхний ряд – асцидии, слева направо: асцидия ментула, колония ботриллуса Шлоссера, клавелина, желудочная циона. Нижний ряд, слева направо: аппендикулярия ойкоплевра, бочёночник долиолетта, колония сальп пегия, атлантическая пиросома

Группа примитивных хордовых животных, которые в личиночной стадии развития имеют все характерные для типа Chordata черты строения, но при переходе во взрослое состояние теряют хорду и испытывают глубокое преобразование центральной нервной системы, которая превращается из нервной трубки в компактный нервный узел (лишь аппендикулярии сохраняют хорду и нервную трубку всю жизнь!. Упрощение организма с возрастом животных связано с переходом от подвижного существования личинки к неподвижному взрослых особей.

Специфические черты строения: имеется кожно-мускульный мешок (эпителий и слои продольных и кольцевых мышц); кровеносная система незамкнутая, сердце трубчатое, кровообращение маятникообразное; нервная система представлена нервным ганглием, не имеющим внутренней полости, от которого отходят нервные тяжи; выделительная система отсутствует; гермафродиты, оплодотворение во внешней среде. Асцидии и сальпы размножаются и бесполым путем.

Рис.2. Черты сходства и различия личиночно-хордовых и бесчерепных

Тело оболочников никогда не бывает сегментировано, хотя у некоторых асцидий в нем и заметно подразделение на 2 или 3 отдела. Снаружи тело одето студенистой, кожистой или хрящеватой оболочкой-туникой. Основу ее составляет вещество, крайне близкое к растительной клетчатке (целлюлозе).

Мускулатура. Под наружным эпителием лежит слой соединительной ткани с заключенными в нем мускулами; мускулатура у асцидий состоит из продольных и поперечных мышечных волокон, у сальп образует ряд колец.

Нервная система. Центральная нервная система у взрослых оболочников состоит из одного узла на спинной поверхности с отходящими от него нервами.

Органы чувств мало развиты: встречается глаз в виде пигментного пятна на нервном узле, иногда с преломляющим свет тельцем (у личинок асцидий, у сальп, пирозом), слуховой орган в виде непарного отоциста (у личинок асцидий, у Doliolum), органы осязания в виде выростов на краях вводного и выводного отверстий. Под нервным узлом стенка жаберного мешка вдается, образуя орган, который сравнивают с Hypophysis мозга позвоночных.

Пищеварительная система. Наиболее характерной особенностью кишечного канала является сильное развитие переднего отдела, служащего органом дыхания и принятия пищи. У аппендикулярий стенка этого отдела (жаберного мешка) пронизана лишь двумя отверстиями, которые непосредственно открываются наружу; у асцидий стенка жаберного мешка снабжена многочисленными отверстиями (жаберными щелями), которые открываются в так называемую перибранхиальную или периторакальную полость, окружающую большую часть стенки жаберного мешка и составляющую передний отдел полости клоакальной. Кровеносная с-ма. Сердце лежит на брюшной стороне тела; у аппендикулярий кровеносных сосудов нет, у остальных оболочников от сердца отходит передний и задний сосуд. Замечательная особенность кровообращения О. заключается в том, что сердце некоторое время сокращается в известном направлении, потом сокращения останавливаются и затем начинаются снова, но уже в противоположном направлении; определенного направления движение крови, следовательно, не имеет и в каждом сосуде и в сердце кровь движется то в одном направлении, то в другом.

Половая система и особенности размножения. Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери.

Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т.е. имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся спелостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.



Оболочники - исключительно морские животные. Большинство из них ведет во взрослом состоянии сидячий образ жизни (асцидии). Личинки асцидий являются плавающими организмами и по своему строению резко отличаются от взрослых форм.
Тело асцидий имеет во взрослом состоянии мешковидную форму (рис. 130, Г) и покрыто толстой оболочкой, чем и объясняется название всей группы. Оболочка состоит из особого органического вещества - туницина, близкого по химическому составу к клетчатке, т. е. вещества, очень характерного для растительных организмов. В связи с неподвижным образом жизни у большинства оболочников нервная система развита слабо и представлена узлом, лежащим над глоткой. Передняя часть пищеварительного аппарата очень велика и пронизана большим количеством жаберных щелей. Следовательно, органы дыхания устроены так же, как и у бесчерепных. Вода, отдавшая крови кислород и забравшая углекислый газ, выходит через околожаберную полость и далее в особое, клоакальное отверстие. Имеется кровеносная система, особенно сильно развитая в жаберном отделе тела. Кровь приводится в движение сердцем. Продукты диссимиляции удаляются различными способами. Пищеварительная система начинается ртом, расположенным у асциций в верхней части мешкообразного тела, далее книзу идет упомянутый выше огромный жаберный отдел с эндостилем. Получение пищи происходит так же, как и у бесчерепных, т. е. пассивным путем. Кишечная трубка изогнута и кончается упомянутым выше клоакальным отверстием, находящимся у асцидий недалеко от ротового. Оболочники - гермафродиты.

Как видно из предыдущего, взрослые асцидии мало похожи на бесчерепных - у них нет ни нервной трубки, ни хорды, и только жаберный аппарат и способ получения пищи напоминает низших хордовых. Поэтому долгое время положение оболочников в системе животного мира оставалось неясным, пока А. О. Ковалевский обстоятельно не изучил развития сидячих оболочников - асцидий. Работы А. О. Ковалевского показали, что эмбриональное развитие бесчерепных и асцидий во многом сходно. Личинки асцидий похожи по форме тела на головастиков и быстро передвигаются при помощи хвоста (рис. 129, А). Личинки имеют хорошо развитые нервную трубку и хорду, которые играют важную роль при активном образе жизни. В конце жизни личинка прикрепляется к какому-нибудь подводному предмету и ее организация претерпевает сильнейшие изменения. Хвост вместе с нервной трубкой и хордой редуцируется, ибо при неподвижном образе жизни они излишни.
Таким образом, А. О. Ковалевский своими классическими исследованиями показал, во-первых, как упрощается организация животных в результате перехода их к сидячему образу жизни, и, во-вторых, что низшие хордовые при изменении образа жизни теряли основные особенности строения, становясь бесхордовыми животными. Последнее подтверждает происхождение хордовых от бесхордовых животных.

(UROCHORDATA, или TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принад­лежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий - одиночные животные, остальные обра­зуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой - туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела - несколько сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообраз­ной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, ко­торые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.

Рис. 68. Асцидия:

/- внешний вид, //- внутреннее строение; 7 - ротовый сифон; 2- клоакаль­ный сифон; 3 - туника (оболочка); 4, 5 - мантия; 6 - глотка; 7 - полость глотки; 8 - жаберные отверстия; 9 - эндостиль; 10, 11 - околожаберная по­лость; 12 - ее стенка; 13 - желудок; 14 - печеночный вырост; 15 - анальное отверстие; 16 - семенник; 17 - яичник; 18 - протоки половых желез; 19 - околосердечная сумка; 20 - сердце; 21 - нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особен­но сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. По­следняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетка­ми и остаются в организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым спосо­бом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное вре­мя оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятель­но не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктон­ной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передви­гающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их органи­зация подвергается коренной перестройке, в основном регрес­сивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее пе­реднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуциру­ются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники бла­годаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых мес­тах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий (ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или коло­ниальные сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай обра­зования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпи­телием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отвер­стий - стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным от­верстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Пи­тание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы раз­виваются неодновременно, и один и тот же организм функцио­нирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хво­статой личинки.

Класс сальпы (SALPAE, или THALIACEA)

Класс насчитыва­ет 25 видов, обитаю­щих в теплых морях. Представители внеш­не напоминают бочо­нок, в котором рото­вой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет ре­активного движения: вода с силой выталки­вается из клоакального отверстия, благодаря чему животное дви­жется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят беспо­лые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.

Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:

I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция - движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.

II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.

III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели - это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.

IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.

V. Хордовые - вторичнополостные животные.

VI. Хордовые - вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.

VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела - перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Оболочники - своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса - Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.

Класс Асцидии (Ascidiae)

Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него засасывается в кишечник, и клоакальный сифон - из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии - фильтраторы.

Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.

Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции - дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием - эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом - в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.

Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.

Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.

Выделительная система представлена почками накопления - своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты - кристаллы мочевой кислоты.

Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) - гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.

Класс Сальпы (Salpae)

По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп - колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на туловище и хвост. В туловище находятся внутренние органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого назад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. Наружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик. В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньшего диаметра. С помощью хвоста животное издает ток воды в домике. Мелкие организмы проходят сквозь решетку входного отверстия и приклеиваются к слизистым нитям, образующим «ловчую сеть». Затем сеть с налипшей пищей втягивается в ротовое отверстие. Вода, выходящая из заднего отверстия домика, способствует реактивному движению животного вперед. Аппендикулярии время от времени разрушают свой домик и строят новый.

Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания - фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие - придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство - атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием - атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные , которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки - миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник - фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, - эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам - вверх и по наджаберной борозде - назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций - секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками - соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Подтип позвоночные

Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:

1. Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрослых организмов частично или полностью замещается позвоночником.
2. Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномозгового канала.
3. Головной мозг расположен в полости черепа.
4. У первичноводных организмов на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних стадиях эмбрионального развития.
5. Возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.
6. Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание постоянства внутренней среды организма).

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Второе название круглоротых - бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами - Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.

На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.

Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.

У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.

Мускулатура туловища и хвоста сегментирована - образована четкими миомерами, разделенными миосептами.

Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка - спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы - рыб - и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.

У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.

У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.

Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед - сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.

Органы выделения представлены лентовидными парными почками.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе - наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки - фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин - развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.

Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)

Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.

В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.

Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.

Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.

На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.

Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.

Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды - корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища - в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.

Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.

1. Обонятельный нерв - отходит от обонятельных долей переднего мозга.
2. Зрительный нерв - отходит от дна промежуточного мозга.
3. Глазодвигательный нерв - отходит от дна среднего мозга.
4. Блоковый нерв - отходит от задневерхней части среднего мозга.
5. Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
6. Отводящий нерв.
7. Тройничный нерв.
8. Лицевой нерв.
9. Слуховой нерв.
10. Языкоглоточный нерв.
11. Блуждающий нерв.

У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.

Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Органы выделения - парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.

У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.

Класс Костные рыбы (Osteichthues)

Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.

Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)

К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые - осетр, белуга, севрюга и др. - и веслоносые.

Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.

Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)

Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные - неоцератод, двулегочные - протоптерус, лепидосирен.

Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом - латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.

Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.

Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям - стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы - рипидистии.

Подкласс лучеперые (Actinopterygii)

Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа - лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.

Надотряд костистые рыбы (Teleostei)

Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной - с гладким передним краем, и ктеноидной - с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.

Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.

Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.

Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей - парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.

В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных - сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря - гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.

Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки - отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.

У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.

У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам - назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.

Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.

Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки - отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать . Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.

Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.

Органы вкуса - особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.

По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.

Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька - самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.

К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.

Надотряд Костные ганоиды (Holostei)

Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами - панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.

Надотряд Многоперовые (Polyteri)

Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и происходит название.

Хордовые животные уступают по численности Членистоногим, но их роль в жизни нашей планеты первостепенна. По уровню своей организации Хордовые заметно превосходят все остальные группы животных, и поэтому не случайно, что именно в пределах этого типа возникло мыслящее существо - Человек разумный. Однако этому предшествовал длительный и сложный путь, о чем свидетельствует удивительное разнообразие Хордовых. Среди них встречаются еще очень примитивные существа. Например, ланцетник еще не очень далеко ушел от каких-то неизвестных нам древних предков. Мы ограничимся рассмотрением лишь ныне живущих хордовых, представленных двумя очень неравными по объему группами. Дошедшим до нас представителем очень древней группы Бесчерепных является ланцетник. Значительно позднее возникли Позвоночные, или Черепные, животные, к которым и относятся все основные группы современных позвоночных животных, представленные шестью классами: Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные, или Амфибии, Пресмыкающиеся, или Рептилии, Птицы и Млекопитающие.Главный признак, объединяющий всех Хордовых, - наличие внутреннего осевого скелета, исходно представленного хордой, которую позднее заменил позвоночный столб (позвоночник). Этот осевой скелет всегда залегает ближе к спинной поверхности над кишечником и всеми остальными внутренними органами, кроме нервной системы. Последняя сместилась на спинную сторону тела и залегает непосредственно над осевым скелетом. Закладывается нервная система в виде трубки. Другие признаки, общие для всех Хордовых, сводятся к следующим. У них имеется дифференцированная в продольном направлении сквозная пищеварительная система, в состав которой входит печень. Самый передний, глоточный отдел пищеварительной системы пронизан жаберными щелями. У самых примитивных хордовых они сохраняются на протяжении всей жизни и служат для дыхания. У наземных позвоночных их можно обнаружить только на ранних стадиях развития. Кровеносная система всегда замкнутая. Строение ланцетника мы рассмотрим отдельно, так как на примере этого очень древнего и примитивного животного наиболее отчетливо выявляются основные особенности организации (план строения) Хордовых животных. Подтипы Головохордовые Головохордовое Branchiostoma lanceolatum Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) или бесчерепны́е (лат. Acrania) - небольшие морские рыбо-образные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные - подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания - роющие фильтраторы. Возможно являются предками позвоночных, либо являются последними живыми членами группы от которой произошли позвоночные. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс - ланцетники. [править]Оболочники Оболочники: асцидии Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) - подтип хордовых животных. Включают 5 классов - асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliace. Известно более 1 000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно. Три крупных класса оболочников: Асцидии - низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии, ведущие сидячий образ жизни; аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata; третья группа оболочников - свободноплавающие сальпы питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения - одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена). [править]Позвоночные Позвоно́чные (лат. Vertebrata) - высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног. По сравнению с низшими хордовыми - бесчерепными и оболочниками - они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Положение миног неоднозначно. У них в наличии недоразвитый череп и рудиментарные позвонки - следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные и истинные рыбы. Тем не менее, молекулярные филогенетики, использовавшие биохимические реакции для классификации организмов, в результате отнесли эту группу позвоночных к семейству Микси́новые (лат. Myxinidae) класса круглоротых]. Миксины, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не рассматриваются как истинные позвоночные - их считают группой, из которой эволюционировали позвоночные.