Строение дафнии. Дафния рачок. Образ жизни и среда обитания дафнии. Чем и как питается дафния

С дафнией, в принципе, знакомы все. Но глубина знакомства бывает разной. Я, например, всегда представлял при слове «дафния» сухой корм для рыбок, никаким образом не напоминающий резвого ветвистоусого рачка, и как-то никогда его не ассоциировал с той дафнией, которая нарисована в учебнике биологии.

Дафния — изыскания в микрофотографии

А началось все с того, что я решил завести . Вместе с первым выходцем из яйца в аквариуме появилось нечто крохотное, на триопса совершенно не похожее. Оно перемещалось рывками в толще воды и вызывало у меня живой интерес. В том, что это именно дафния, сомнений не возникало.

Вопрос был в другом: как бы это поудачнее запечатлеть.

Поскольку удобоваримо сфотографировать крохотного резвого рачка в объеме воды практически невозможно, пришлось его выловить при помощи шприца и поместить на предметное стекло:

Результаты получились уже интереснее.

Дафния активно орудовала своими конечностями, похожими на корешки, пытаясь выбраться из капли, так что без видео тоже не обошлось:

Под микроскопом все это выглядело еще интереснее, но мои попытки сделать более или менее удачный кадр потерпели фиаско: слишком широк входной зрачок моего фотоаппарата, чтобы фотографировать им через микроскоп.

Проблему совместимости с микроскопом удалось решить радикально: путем одалживания фотоаппарата с маленьким диаметром линз, и здесь дело пошло уже гораздо лучше:

Также очень рекомендую посмотреть следующий ролик, где несколько дафний разного размера очень удачно поворачиваются к зрителю как в анфас, так и в профиль (в учебниках, например, почти всегда приведено только изображение в профиль, так что потом, увидев ракообразное в анфас, его можно и не узнать).

Друзья! Это не просто реклама, а моя, личная просьба . Вступите, пожалуйста, в группу ЗооБота в ВК . Это приятно мне и полезно вам: там будет многое, что не попадет на сайт в виде статей.

Нашествие дафний

Через пару дней в аквариуме весело прыгали уже несколько крохотных дафний — большая, видимо, дала потомство. Триопсы тоже подросли, поэтому в общем и целом все это выглядело как безудержное веселье: везде что-то двигалось, шевелилось, дергалось, прыгало. Наблюдать за этим буйством жизни было весьма интересно.

А еще некоторое время спустя, все дафнии бесследно исчезли. То ли это связано с подменой части воды, то ли триопсы выросли настолько, что смогли конкурировать в проворстве с крохотными рачками и быстро истребили всю популяцию.

Еще немного фотоматериалов и наблюдений

Привожу еще несколько удачных фотографий дафнии пулекс.

На следующем кадре хорошо видны уже вылупившиеся науплии и белая борода инфузорий-сувоек, покрывших поверхность рачка.

Дафния в отраженном свете, покрыта колониями инфузорий

И, все-таки, дафния в анфас выглядит потрясающе. Это чужой! Или корабль чужих, однозначно:

Дафния в анфас — корабль чужих

Немного сухих фактов о дафнии

На самом деле, нет никаких гарантий, что наш герой — это именно Daphnia pulex, возможно, что это, например D. magna, но от точной классификации мало что зависит, суть у них у всех одинаковая.

Итак, родовое название — дафния (по Википедии):

Тип: членистоногие
Надкласс: ракообразные,
Класс: жаброногие
Надотряд: ветвистоусые
Отряд: Daphniiformes
Подотряд: Anomopoda
Семейство: Daphniidae
Род: Daphnia

Так что, словом «дафния» мы называем всех рачков этого рода, не особо разбираясь в их видовой принадлежности.

Где живут и что едят дафнии?

Дафнии - мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Обитают в стоячих водоемах (включая лужи) и реках с медленным течением. Большую часть времени дафнии проводят в толще воды, питаясь бактериями, одноклеточными водорослями, инфузориями и другими микроорганизмами, а также органическими остатками.

Дафния весьма прожорлива: суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600% от веса её тела.

Передвигаются дафнии рывками, совершая резкие взмахи своими ветвистыми антеннами (не даром же их относят к ветвистоусым).

Дафния в анфас — еще один кадр. Ну как хороша!

Размножение дафний

Думаю, схематическое изображение дафнии вполне могло бы стать эмблемой феминисток, потому что в нормальных условиях самцов у дафний нет.

Самка рождает самок-клонов самой себя, образующихся у нее внутри из неоплодотворенных яиц и выходящих в выводковую камеру, а оттуда — в мир.

Все меняется, когда условия становятся неблагоприятными, т.е. грядет зима или пересыхание водоема. Заметив неладное, одни самки начинают рождать самцов, а другие — производить покоящиеся яйца -эфиппильные. Вот для образования этих яиц как раз и необходимо внешнее оплодотворение со стороны самца.

Эфиппиум самка сбрасывает вместе с покровами при линьке. При откладывании эфиппиума самки, зачастую, погибают.

Покоящиеся яйца прочные, химически стойкие, выдерживают пересыхание, промерзание и прохождение через пищеварительный тракт животных.

Для аквариумистов в качестве корма для рыбок наибольший интерес представляют D. magna и D. pulex. Героя нашего повествования я отнес к дафнии пулекс по причине малого размера и на основании информации о том, что D. pulex имеет более широкое распространение. Хотя, учитывая, что дафнии появились у меня, скорее всего, будучи занесенными в пакетике из американского набора…

Ведь не зря в инструкции к триопсам сказано, что все принадлежности перед отправлением в мусор продезинфицировать: мало ли, как заморская тварь поведет себя, попав в другую страну (а прецедентов подобных — хоть отбавляй).

Ну, и в заключение, скажу, что чем-то мне дафния и ее «жестикуляция» напомнили мемичного медведа, поэтому вот:

Насчитывает более 150 видов. Любой уважающий себя аквариумист знает, как выглядят рачки дафнии , поскольку они являются популярным кормом для многих видов аквариумных рыб.

Особенности и среда обитания дафнии

В зависимости от вида дафний , их размер может колебаться от 0,2 мм до 6 мм, поэтому изучать строение дафний возможно только под микроскопом. Тельце этих ракообразных имеет овальную форму, оно покрыто специальным щитом из двух створок (карапаксом), который защищает внутренние органы.

Голова также покрыта хитиновым панцирем и имеет клювоподобный вырост (раструм), под которым расположены передние антенны, выполняющие обонятельную функцию.

Размер задних антенн гораздо внушительнее, по сравнению с передними, главная их задача – передвижение дафнии. Взмахивая одновременно обеими антеннами, дафния отталкивается от воды и плывет, совершая резкие скачки. За эту особенность обыкновенную дафнию часто называют «водяной блохой».

На голове рачка расположен фасеточный глаз – непарный орган, отвечающий за зрение. Число фасеток зависит от вида и колеблется в пределах от 22 до 300. У хищных представителей строение глаза сложнее и фасеток больше. Чуть ниже фасеточного расположен науплиальный глазок.

Грудные ножки дафний , покрытые множеством щетинок, служат неким фильтром, через который рачок пропускает взвешенные в воде одноклеточные водоросли и бактерии. Ножки совершают до 500 взмахов за минуту.

Фото дафнии , сделанные при большом увеличении, дают возможность хорошо рассмотреть и внутреннее строение рачка. Благодаря полупрозрачной оболочке отчетливо видно сердце, кишечник, а у самок – выводковую сумку с несколькими эмбрионами.

Дафний того или иного вида можно встретить практически в любом стоячем водоеме – от небольшого прудика до глубокого озера. Те или иные представители данного рода ракообразных есть и в Евразии, и Южной и Северной Америке и даже в Антарктиде.

Немаловажным фактором их нормального существования является стоячая вода, в которой присутствует минимальное количество частичек грунта. Попадая в проточную воду, дафнии отфильтровывают грунт вместе с водорослями и постепенно засоряют себе кишечник.

Съеденные песчинки накапливаются и не дают рачку нормально передвигаться, вскоре он гибнет. Дафния крайне чувствительна к загрязнению окружающей среды, поэтому ее часто используют при проверке качества воды в водохранилищах.

Характер и образ жизни дафнии

Дафнии предпочитают большую часть жизни находиться в толще воды, где они непрерывно фильтруют воду, насыщенную одноклеточными микроорганизмами. Некоторые виды держатся около дна, питаясь останками беспозвоночных животных и отмершими частями растений. Таким же образом дафния переживает зимние холода, если не впадает в спячку.

Питание

Сине-зеленые водоросли, дрожжи и бактерии – основная пища дафний. Наиболее высокая концентрация одноклеточных водорослей наблюдается в «цветущих водоемах», там при отсутствии большого количества рыб, дафния прекрасно живет и размножается особенно интенсивно.

Размножение и продолжительность жизни

Интересно размножение дафнии – классу ракообразных свойственна такая особенность как партеногенез. Это способность воспроизводить потомство без непосредственного оплодотворения.

Когда условия жизни данного рода ракообразных достаточно благоприятны, самки дафнии размножаются посредством партеногенеза, рождая при этом только особей женского пола.

В среднем одна особь дает потомство в количестве 10 науплий, которые в свою очередь становятся способными к размножения уже на 4 день после рождения. За период жизни самка дафнии приносит потомство до 25 раз.

При ухудшении окружающих условий рождаются и самцы, и следующее поколение рачков будет воспроизводить яйца, которые нужно оплодотворять. Яйца дафнии , сформировавшиеся в такой период, вырастают в эмбрионы небольших размеров, они покрываются специальной защитной раковиной и уходят в спячку.

В таком виде эмбрионы дафнии способны пережить и засуху, и лютый мороз. Когда условия окружающей среды приходят в норму, они развиваются во взрослых особей. Следующее поколение вновь воспроизведет на свет только самок, которые будут способны к партеногенезу.

Еще одной интересной особенностью дафнии является цикломорфоз. В разные сезоны года в одной и той же популяции рождаются особи, различные по форме тела.

Так, летние поколения дафний имеют удлиненную хвостовую иглу и вырост на шлеме. Среди множества гипотез о целесообразности таких изменений, главной считают защиту от хищников, которые более активны в летний период.

Продолжительность жизни дафнии небольшая и составляет в зависимости от вида от 3 недель до 5 месяцев. Крупные виды, такие как Дафния Магна живут дольше своих мелких собратьев.

Срок жизни дафнии зависит и от температуры воды – чем она выше, тем быстрее протекают процессы метаболизма, организм быстрее развивается, быстрее стареет и погибает.

Цена дафнии в виде корма

Наряду с другими ракообразными, дафнию и гаммаруса разводят в коммерческих целях. Разведение дафний в домашних условиях не приносит много хлопот.

Достаточно взять пластиковую или стеклянную емкость, подключить аэрацию и создать условия для хорошего размножения сине-зеленых водорослей – хорошую освещенность и стабильную температуру.

На фото сухая дафния для рыб

Живая дафния, замороженная и высушенная – прекрасный корм для обитателей аквариума. Сухая дафния для рыб служит хорошим источником белка, ведь его содержание превышает 50% от общей массы корма.

Гаммарус, артемия, дафния – корм более чем доступный по цене. Так, упаковка сушеного гаммаруса или дафнии объемом 100 мл обойдется не более 20-50 руб, замороженный – чуть дороже – 80-100 руб.

Живые корма также не редкость в современных зоомагазинах, однако хранятся они недолго и мало чем отличаются по питательной ценности от замороженных аналогов.

Herbst, 1968

Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990

Daphnia hyalina Leydig, 1860

Daphnia jollyi Petkovski, 1973

Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862

Daphnia laevis Birge, 1879

Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996

Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862

Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785)

Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885

Daphnia magna Straus, 1820

Daphnia magniceps Herrick, 1884

Daphnia mediterranea Alonso, 1985

Daphnia menucoensis Paggi, 1996

Daphnia middendorffiana Fischer, 1851

Daphnia minnehaha Herrick, 1884

Daphnia nivalis Hebert, 1977

Daphnia occidentalis Benzie, 1986

Daphnia obtusa Kurz, 1875

Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996

Daphnia pamirensis Rylov, 1928

Daphnia parvula Fordyce, 1901

Daphnia peruviana Harding, 1955

Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996

Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996

Daphnia psittacea Baird, 1850

Daphnia pulex Leydig, 1860)

Daphnia pulicaria Forbes, 1893

Daphnia pusilla (Serventy, 1929)

Daphnia retrocurva Forbes, 1882

Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)

Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)

Daphnia rosea G. O. Sars, 1862

Daphnia salina Hebert and Finston, 1993

Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862

Daphnia similis Claus, 1876

Daphnia similoides Hudec, 1991

Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006

Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)

Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006

Daphnia tenebrosa G. O. Sars, 1898

Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)

Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894

Daphnia thorata Forbes, 1893

Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903

Daphnia truncata Hebert et Wilson, 2000

Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903

Daphnia umbra

Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996

Daphnia wardi Hebert et Wilson, 2000

Внешнее строение

На голове у большинства видов развит клювовидный вырост - рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) - короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок - эстетасок (эстетасков), а на боковой поверхности - одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку («жгутик») на дистальном конце.

На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы - форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита - важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным «суставом» крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей - внутренней трёхчлениковой и наружной четырёхчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощёнными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие «весла» при плавании. На трёхчлениковой ветви их пять (четыре только у D. cristata ), на четырёхчлениковой - четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.

От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри неё находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.

На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы . Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.

Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвёртая пары несут веера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток - эпиподит.

За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого «маркируется» дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.

Задний отдел тела - крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. У самцов некоторых видов эти зубчики частично или полностью редуцированы. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке , по другим - представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Шипики есть на наружной и внутренней стороне коготков, обычно на наружной стороне три группы шипиков, на внутренней - две. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой . Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, образующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочки с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы, к стенкам которой подвешен с помощью двух связок (лигаментов) и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки - эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения. К нижней части надглоточного ганглия примыкает простой глаз (глазок, науплиальный глаз). У большинства видов он содержит пигмент и заметен в виде небольшой чёрной точки. Вокруг пигментного пятна расположены 4 группы чувствительных клеток.

У дафний имеется сложная система поперечнополосатых мышц, приводящих в движение вторые антенны, постабдомен и грудные конечности, а также мышцы, приводящие в движение глаз, верхнюю губу и др. Мышцы пищеварительного тракта также поперечнополосатые.

Пищеварительный тракт начинается ротовым отверстием, которое прикрыто крупной верхней губой. Гигантские высокополиплоидные клетки, расположенные внутри губы, выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок. Движениями мандибул он переправляется в тонкий пищевод, мышцы-дилататоры которого создают перистальтику, обеспечивая транспорт пищи по пищеводу. Внутри головы пищевод переходит в более широкую среднюю кишку, которая тянется до средней части постабдомена. Внутри головы от средней кишки отходят два изогнутых печеночных выроста. В задней части постабдомена находится короткая задняя кишка.

Сердце находится на спинной стороне тела, спереди от края выводковой камеры. Кровь (гемолимфа), ток которой хорошо заметен благодаря наличию в ней бесцветных клеток - фагоцитов, попадает внутрь сердца через остии - два щелевидных боковых отверстия. При сокращении сердца остии закрываются клапанами, а кровь выбрасывается через переднее отверстие к голове. Кровеносные сосуды отсутствуют, закономерное направление токов крови обеспечивается прозрачными перегородками между разными участками миксоцеля.

Дыхание происходит через покровы тела, в первую очередь грудных ног, на которых имеются дыхательные придатки - эпиподиты. Последние принимают участие также в осморегуляции. Дополнительный орган осморегуляции новорожденных особей - крупная затылочная пора (затылочный орган), который исчезает после первой постэмбриональной линьки.

Органы выделения - сложной формы максиллярные железы, которые расположены на внутренней поверхности створок в их передней части.

Парные яичники (у самцов - семенники) расположены по бокам от кишечника. На заднем конце находится зона размножения оогониев, остальная часть яичника заполнена созревающими ооцитами. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их задней трети, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семяпроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многих видов на специальных сосочках.

Линька

При линьке расходится цервикальный шов - линия между головным щитом и карапаксом, и животное вылезает из экзувия . Вместе с карапаксом сбрасываются покровы тела и конечностей. Линька периодически повторяется в течение всей жизни особи. Обычно линька происходит в толще воды, эфиппиальные самки некоторых видов линяют, приклеившись снизу к поверхностной пленке воды. Несколько линек происходят во время эмбрионального развития, в выводковой камере.

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в реликтовых солёных озёрах оазиса Вестфолль (Vestfold Hills ) была обнаружена Daphnia studeri , ранее относимая к роду Daphniopsis ). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В последние десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D. ambigua . Во многих водохранилищах юга США стала обычной D. lumholtzi , которая до этого встречалась только в Старом Свете.

В прудах и лужах средней полосы России часто встречаются (и наиболее популярны среди аквариумистов) следующие рачки рода дафния:

Дафния магна (D. magna ), самка - до 6 мм, самец - до 2 мм, новорожденные - 0,7 мм. Созревают в течение 10-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20-30). Продолжительность жизни - до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D. pulex ), самка - до 3-4 мм, самец - 1-2 мм. Пометы через 3-5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10-12). Живут 26-47 суток.

В озёрах умеренной зоны Евразии часто встречаются D. cucullata , D. galeata , D. cristata и несколько других видов.

Биология

Дафнии - мелкие рачки (размеры тела взрослых особей от 0,6 до 6 мм). Они населяют все типы стоячих континентальных водоемов, встречаются также во многих реках с медленным течением. В лужах, прудах и озёрах часто имеют высокую численность и биомассу. Дафнии - типичные планктонные рачки, большую часть времени проводящие в толще воды. Различные виды населяют мелкие временные водоемы. литораль и пелагиаль озёр. Довольно многие виды, особенно населяющие засушливые районы - галофилы, обитающие в солоноватых, соленых и гипергалинных континентальных водоемах. К таким видам относятся, например, D. magna , D. atkinsoni , D.mediterranea , a также большинство видов, ранее относимых к роду Daphniopsis .

Локомоция

Большую часть времени проводят в толще воды, передвигаясь резкими скачками за счет взмахов вторых антенн, которые покрыты специальными оперенными щетинками (отсюда их обычное название - «водяные блохи», часто относимое ко всем ветвистоусым). Многие дафнии способны также медленно ползать по дну или стенкам сосудов за счет токов воды, создаваемых грудными ножками (антенны при этом способе передвижения неподвижны).

Питание

Основной пищей для дафний служат бактерии и одноклеточные водоросли. Виды, которые переживают зиму в активном состоянии (в глубоких, непромерзающих водоемах), проводят её в придонных слоях воды, питаясь в основном детритом . Питаются путём фильтрации, создавая токи воды ритмическими движениями грудных ножек. Пища отфильтровывается веерами фильтрующих щетинок, которые расположены на эндоподитах III и IV пар грудных ног. Крупные частицы, застрявшие в фильтрационном аппарате (например, нитчатые водоросли), удаляются с помощью постабдомена и его коготков. С фильтрующих вееров пища поступает в брюшной пищевой желобок, передается к максиллам первой пары и затем к мандибулам , движения которых переправляют её в пищевод . Спереди ротовое отверстие дафний прикрыто крупной верхней губой , внутри которой расположены слюнные железы из гигантских полиплоидных клеток. Их секрет склеивает частицы пищи в пищевой комок.

При средней концентрации корма в воде, взрослые дафнии различных видов фильтруют со скоростью от 1 до 10 мл/сутки. Суточное потребление пищи взрослой D. magna может достигать 600 % от веса её тела .

Газообмен

На грудных ножках расположены мешковидные дыхательные придатки - жабры . Вероятно, значительную часть кислорода дафнии получают через тонкие покровы тела и конечностей, а дыхательные придатки, как и затылочный орган новорожденных, играют важную роль в осморегуляции . Некоторые виды (например, D. pulex , D. magna ) при пониженном содержании кислорода в воде начинают синтезировать гемоглобин , так что их гемолимфа и всё тело окрашивается в красный цвет.

Цикломорфоз

Многие виды дафний (в основном обитающие в озёрах) обладают цикломорфозом - разные их поколения, развивающиеся в различные сезоны года, резко различаются по форме тела. В умеренных широтах летние поколения таких видов имеют удлиненные выросты кутикулы - хвостовую иглу и шлем головного щита. У весенних и осенних поколений хвостовая игла короче, шлем может быть короче или вообще отсутствует. Показано, что отращивание выростов требует энергетических затрат и приводит к снижению плодовитости. Из факторов, вызывающих рост выростов покровов, было продемонстрировано влияние повышенной турбулентности воды, высокой температуры и др. Позднее было показано, что основное влияние на рост цикломорфных выростов оказывают кайромоны - сигнальные вещества, выделяемые разными видами беспозвоночных и позвоночных хищников. Выдвигалось множество гипотез об адаптивной роли цикломорфоза: облегчение парения в менее плотной и вязкой воде, ускоренное плавание в горизонтальном направлении и др. Большинство из них либо не доказаны, либо опровергнуты. Сейчас в качестве основного объяснения цикломорфоза принимается теория о роли выростов в защите от хищников. Прозрачные выросты увеличивают реальный размер тела и защищают тем самым от мелких беспозвоночных хищников - более крупную добычу с выростами труднее схватить и не выпустить при манипулировании - «запихивании в рот». Иногда при этом хвостовая игла обламывается, что может играть ту же роль, что и автотомия хвоста у ящерицы. В то же время прозрачные выросты не увеличивают видимого размера, что важно для защиты от крупных зрительных хищников - рыб.

Вертикальные миграции

В период двуполого размножения одни самки рождают самцов, а другие в это же время образуют покоящиеся, или эфиппиальные, яйца. Они образуются путём мейоза и для развития требуют оплодотворения. После оплодотворения они также выходят в выводковую камеру, покровы которой утолщаются и образуют специальную хитиновую камеру - эфиппиум (эфиппий). У большинства видов дафний в эфиппиуме два яйца; у некоторых австралийских видов, часто выделяемых в отдельный род Daphniopsis , в эфиппиуме одно яйцо. У видов подрода Daphnia длинные оси яиц перпендикулярны спинному краю эфиппиума, у видов подрода Ctenodaphnia - параллельны ему или наклонены под небольшим углом. Развитие яиц продолжается до стадии гаструлы, затем они впадают в анабиоз . При очередной линьке самка сбрасывает эфиппиум, который у некоторых видов обычно опускается на дно, а у других плавает на поверхности водоема. При откладке эффипия самки некоторых видов (например, D. pulex ) нередко погибают. Вместе с эфиппиумами яйца дафний разносятся ветром, распространяются на лапах млекопитающих, на лапах и перьях птиц, а также в их кишечниках. Показано также, что плавающие эфиппиумы могут прилипать к телу клопов-гладышей, взлетающих с поверхности воды, и переноситься ими , причем чаще гладыши переносят более мелкие эфиппиумы. Яйца в химически стойкой оболочке внутри эфиппия после прохождения через кишечник птиц и рыб могут оставаться жизнеспособными. Обычно они также выдерживают промерзание и длительное высыхание. Показано, что покоящиеся яйца дафний могут длительное время выживать и развиваться в растворах ядовитых солей (например, ) при концентрации ядов, в тысячи раз превышающей ПДК ; после разрыва оболочки яйца вылупившиеся эмбрионы в таких растворах сразу же погибают.

Использование в научных исследованиях

Дафнии используются в качестве модельных организмов во многих экологических , токсикологических и генетических исследованиях.

Расшифровка генома

За последние годы осуществлена частичная расшифровка генома дафнии Daphnia pulex , в 2011 г. был завершен его черновик . Геном дафнии состоит из 200 миллионов нуклеотидов , но при этом содержит минимум 30,9 тысяч генов - больше, чем у других до сих пор изученных многоклеточных животных (например в геноме человека около 20-25 тысяч генов). Геному дафнии оказался свойственен высокий темп генных дупликаций , что привело к созданию многочисленных генных кластеров . Более трети продуктов генов, обнаруженных в геноме дафнии, не имеют известных гомологов в протеомах других организмов. Наиболее крупные амплифицированные генные семейства также характерны только для этой эволюционной линии. Многие гены-паралоги экспрессируются по-разному в зависимости от условий среды; уникальные для дафний гены наиболее чувствительны к изменениям условий. Можно предполагать, что генные дупликации увеличили экологическую пластичность дафний, позволяя им приспособиться к условиям разных водоёмов и к меняющимся условиям в одном водоёме .

Разведение

Широко распространено культивирование дафний в качестве кормового объекта, как в промышленных целях , так и любителями - аквариумистами. В благоприятных условиях дафнии легко и быстро размножаются и растут, что позволяет получать 30-50 (в отдельных случаях - до 100) граммов рачков в сутки с одного кубического метра культуры .

Исходная культура легко может быть получена из природных водоёмов. Желательно отлавливать рачков в небольших водоёмах, где популяция дафний может быть практически свободна от примеси других животных. В зимнее время культуру дафний можно получить из эфиппиальных покоящихся яиц, заранее собранных с поверхности воды или из верхнего слоя ила. Собранные эфиппиумы хорошо сохраняются в сухом состоянии в прохладном помещении .

В зависимости от необходимого количества рачков, культивировать дафний можно как в небольших сосудах, так и в крупных бассейнах и прудах. Оптимальная плотность культуры - 300-1000 г/м³ . Периодически, раз в несколько недель или месяцев, культуру перезакладывают. Старение культуры связано с накоплением в ней продуктов обмена и разложения и с засорением её другими организмами. При подмене воды срок жизни культуры продлевается.

Оптимальная температура выращивания - 15-25°С, реакция среды нейтральная (pH 6,8-7,8), содержание кислорода - не менее 3-6 мг/л, окисляемость 14,8-26,2 мг O 2 /л.

При выращивании дафний применяют и совместное, и раздельное культивирование рачков и корма для них.

При совместном выращивании в культуру добавляют органические удобрения, например, навоз, вносимый в количестве 1,5 кг/м 3 . Возможно выращивание на минеральных удобрениях, добавка которых вызывает бурное развитие одноклеточных водорослей.

Недостатком совместного культивирования является сильное загрязнение воды, быстрое старение культуры и быстрое зарастание ёмкости нитчатыми водорослями.

Раздельное выращивание дафний и корма для них лишено этих недостатков, но технически сложнее и применяется в основном в условиях массового промышленного культивирования кормовых рачков. При этом отдельно выращивается водорослевая культура, которая 1-2 раза в день вносится в ёмкость с дафниями.

В лабораторных и домашних условиях удобно содержать культуру дафний на дрожжах, вносимых ежедневно понемногу в количестве 15-20 г на кубический метр культуры (15-20 мг/л). . Стандартизированные методы лабораторного культивирования дафний описаны в руководствах по токсикологии и биотестированию .

Прочие факты

Живые, сушеные и замороженные дафнии нередко используются как корм для аквариумных рыбок или насекомых, содержимых в террариумах. В промышленном рыбоводстве большое значение имеет разведение дафний на корм.

Дафнии - один из стандартных объектов для тестирования токсичности водных растворов химических соединений, применяемых в исследовании загрязнений водной среды . Дафнии чувствительны даже к небольшим концентрациям некоторых солей, например, добавление солей меди в концентрации 0,01 мг/л вызывает замедление движений рачков, они либо опускаются на дно, либо замирают у поверхностной плёнки воды .

Напишите отзыв о статье "Дафнии"

Примечания

// Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
, с. 119.
, с. 123.
Keonho Kim, Alexey A Kotov, and Derek J. Taylor. Hormonal induction of undescribed males resolves cryptic species of cladocerans//Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2006 January 22; 273(1583): 141-147.
.
, с. 555.
- Lenta.ru
, с. 128.
, с. 136.
, с. 129.
.
, с. 134.
, с. 48.
.
, с. 103.

Литература

Peters P.H., De Bernardi R. Daphnia // Mem. Ist. Ital. Idrobiol. - 1987. - V. 45. - 502 p.
John K. Colbourne, Michael E. Pfrender, Donald Gilbert, W. Kelley Thomas, Abraham Tucker, Todd H. Oakley, Shinichi Tokishita, Andrea Aerts, Georg J. Arnold, Malay Kumar Basu, Darren J. Bauer, Carla E. Cáceres, Liran Carme, Claudio Casola, Jeong-Hyeon Choi, John C. Detter, Qunfeng Dong, Serge Dusheyko, Brian D. Eads, Thomas Fröhlich, Kerry A. Geiler-Samerotte, Daniel Gerlach, Phil Hatcher, Sanjuro Jogdeo, Jeroen Krijgsveld1, Evgenia V. Kriventseva, Dietmar Kültz, Christian Laforsch, Erika Lindquist, Jacqueline Lopez, J. Robert Manak, Jean Muller, Jasmyn Pangilinan, Rupali P. Patwardhan, Samuel Pitluck, Ellen J. Pritham, Andreas Rechtsteiner, Mina Rho, Igor B. Rogozin, Onur Sakarya, Asaf Salamov, Sarah Schaack, Harris Shapiro, Yasuhiro Shiga, Courtney Skalitzky, Zachary Smith, Alexander Souvorov, Way Sung, Zuojian Tang, Dai Tsuchiya, Hank Tu, Harmjan Vos, Mei Wang, Yuri I. Wolf, Hideo Yamagata, Takuji Yamada1, Yuzhen Ye, Joseph R. Shaw, Justen Andrews, Teresa J. Crease, Haixu Tang, Susan M. Lucas, Hugh M. Robertson, Peer Bork, Eugene V. Koonin, Evgeny M. Zdobnov, Igor V. Grigoriev, Michael Lynch, Jeffrey L. Boore. // Science. - 2011. - Vol. 331, № 6017 . - P. 555-561. - DOI :10.1126/science.1197761 .
Ивлева И. В. Биологические основы и методы массового культивирования кормовых беспозвоночных. - М .: Наука , 1969. - 171 с.
Макрушин А. В. , Лянгузова И. В. // Журнал общей биологии. - 2006. - Т. 67 , № 2 . - С. 120-126 .
Шпет Г. И. Разведение дафний как живого корма в рыбоводстве // Труды Украинского ин-та пруд. и озёрно-речн. рыбн. хоз-ва. - 1950. - Т. 7 .
. - М .: РЭФИА, НИА-Природа, 2002.

Ссылки

- база данных о геномах представителей рода Daphnia (англ.) (Проверено 5 марта 2011)

Отрывок, характеризующий Дафнии

– Марьи Генриховны платье не запачкать, – отвечали голоса.
Ростов с Ильиным поспешили найти уголок, где бы они, не нарушая скромности Марьи Генриховны, могли бы переменить мокрое платье. Они пошли было за перегородку, чтобы переодеться; но в маленьком чуланчике, наполняя его весь, с одной свечкой на пустом ящике, сидели три офицера, играя в карты, и ни за что не хотели уступить свое место. Марья Генриховна уступила на время свою юбку, чтобы употребить ее вместо занавески, и за этой занавеской Ростов и Ильин с помощью Лаврушки, принесшего вьюки, сняли мокрое и надели сухое платье.
В разломанной печке разложили огонь. Достали доску и, утвердив ее на двух седлах, покрыли попоной, достали самоварчик, погребец и полбутылки рому, и, попросив Марью Генриховну быть хозяйкой, все столпились около нее. Кто предлагал ей чистый носовой платок, чтобы обтирать прелестные ручки, кто под ножки подкладывал ей венгерку, чтобы не было сыро, кто плащом занавешивал окно, чтобы не дуло, кто обмахивал мух с лица ее мужа, чтобы он не проснулся.
– Оставьте его, – говорила Марья Генриховна, робко и счастливо улыбаясь, – он и так спит хорошо после бессонной ночи.
– Нельзя, Марья Генриховна, – отвечал офицер, – надо доктору прислужиться. Все, может быть, и он меня пожалеет, когда ногу или руку резать станет.
Стаканов было только три; вода была такая грязная, что нельзя было решить, когда крепок или некрепок чай, и в самоваре воды было только на шесть стаканов, но тем приятнее было по очереди и старшинству получить свой стакан из пухлых с короткими, не совсем чистыми, ногтями ручек Марьи Генриховны. Все офицеры, казалось, действительно были в этот вечер влюблены в Марью Генриховну. Даже те офицеры, которые играли за перегородкой в карты, скоро бросили игру и перешли к самовару, подчиняясь общему настроению ухаживанья за Марьей Генриховной. Марья Генриховна, видя себя окруженной такой блестящей и учтивой молодежью, сияла счастьем, как ни старалась она скрывать этого и как ни очевидно робела при каждом сонном движении спавшего за ней мужа.
Ложка была только одна, сахару было больше всего, но размешивать его не успевали, и потому было решено, что она будет поочередно мешать сахар каждому. Ростов, получив свой стакан и подлив в него рому, попросил Марью Генриховну размешать.
– Да ведь вы без сахара? – сказала она, все улыбаясь, как будто все, что ни говорила она, и все, что ни говорили другие, было очень смешно и имело еще другое значение.
– Да мне не сахар, мне только, чтоб вы помешали своей ручкой.
Марья Генриховна согласилась и стала искать ложку, которую уже захватил кто то.
– Вы пальчиком, Марья Генриховна, – сказал Ростов, – еще приятнее будет.
– Горячо! – сказала Марья Генриховна, краснея от удовольствия.
Ильин взял ведро с водой и, капнув туда рому, пришел к Марье Генриховне, прося помешать пальчиком.
– Это моя чашка, – говорил он. – Только вложите пальчик, все выпью.
Когда самовар весь выпили, Ростов взял карты и предложил играть в короли с Марьей Генриховной. Кинули жребий, кому составлять партию Марьи Генриховны. Правилами игры, по предложению Ростова, было то, чтобы тот, кто будет королем, имел право поцеловать ручку Марьи Генриховны, а чтобы тот, кто останется прохвостом, шел бы ставить новый самовар для доктора, когда он проснется.
– Ну, а ежели Марья Генриховна будет королем? – спросил Ильин.
– Она и так королева! И приказания ее – закон.
Только что началась игра, как из за Марьи Генриховны вдруг поднялась вспутанная голова доктора. Он давно уже не спал и прислушивался к тому, что говорилось, и, видимо, не находил ничего веселого, смешного или забавного во всем, что говорилось и делалось. Лицо его было грустно и уныло. Он не поздоровался с офицерами, почесался и попросил позволения выйти, так как ему загораживали дорогу. Как только он вышел, все офицеры разразились громким хохотом, а Марья Генриховна до слез покраснела и тем сделалась еще привлекательнее на глаза всех офицеров. Вернувшись со двора, доктор сказал жене (которая перестала уже так счастливо улыбаться и, испуганно ожидая приговора, смотрела на него), что дождь прошел и что надо идти ночевать в кибитку, а то все растащат.
– Да я вестового пошлю… двух! – сказал Ростов. – Полноте, доктор.
– Я сам стану на часы! – сказал Ильин.
– Нет, господа, вы выспались, а я две ночи не спал, – сказал доктор и мрачно сел подле жены, ожидая окончания игры.
Глядя на мрачное лицо доктора, косившегося на свою жену, офицерам стало еще веселей, и многие не могла удерживаться от смеха, которому они поспешно старались приискивать благовидные предлоги. Когда доктор ушел, уведя свою жену, и поместился с нею в кибиточку, офицеры улеглись в корчме, укрывшись мокрыми шинелями; но долго не спали, то переговариваясь, вспоминая испуг доктора и веселье докторши, то выбегая на крыльцо и сообщая о том, что делалось в кибиточке. Несколько раз Ростов, завертываясь с головой, хотел заснуть; но опять чье нибудь замечание развлекало его, опять начинался разговор, и опять раздавался беспричинный, веселый, детский хохот.

В третьем часу еще никто не заснул, как явился вахмистр с приказом выступать к местечку Островне.
Все с тем же говором и хохотом офицеры поспешно стали собираться; опять поставили самовар на грязной воде. Но Ростов, не дождавшись чаю, пошел к эскадрону. Уже светало; дождик перестал, тучи расходились. Было сыро и холодно, особенно в непросохшем платье. Выходя из корчмы, Ростов и Ильин оба в сумерках рассвета заглянули в глянцевитую от дождя кожаную докторскую кибиточку, из под фартука которой торчали ноги доктора и в середине которой виднелся на подушке чепчик докторши и слышалось сонное дыхание.
– Право, она очень мила! – сказал Ростов Ильину, выходившему с ним.
– Прелесть какая женщина! – с шестнадцатилетней серьезностью отвечал Ильин.
Через полчаса выстроенный эскадрон стоял на дороге. Послышалась команда: «Садись! – солдаты перекрестились и стали садиться. Ростов, выехав вперед, скомандовал: «Марш! – и, вытянувшись в четыре человека, гусары, звуча шлепаньем копыт по мокрой дороге, бренчаньем сабель и тихим говором, тронулись по большой, обсаженной березами дороге, вслед за шедшей впереди пехотой и батареей.
Разорванные сине лиловые тучи, краснея на восходе, быстро гнались ветром. Становилось все светлее и светлее. Ясно виднелась та курчавая травка, которая заседает всегда по проселочным дорогам, еще мокрая от вчерашнего дождя; висячие ветви берез, тоже мокрые, качались от ветра и роняли вбок от себя светлые капли. Яснее и яснее обозначались лица солдат. Ростов ехал с Ильиным, не отстававшим от него, стороной дороги, между двойным рядом берез.
Ростов в кампании позволял себе вольность ездить не на фронтовой лошади, а на казацкой. И знаток и охотник, он недавно достал себе лихую донскую, крупную и добрую игреневую лошадь, на которой никто не обскакивал его. Ехать на этой лошади было для Ростова наслаждение. Он думал о лошади, об утре, о докторше и ни разу не подумал о предстоящей опасности.
Прежде Ростов, идя в дело, боялся; теперь он не испытывал ни малейшего чувства страха. Не оттого он не боялся, что он привык к огню (к опасности нельзя привыкнуть), но оттого, что он выучился управлять своей душой перед опасностью. Он привык, идя в дело, думать обо всем, исключая того, что, казалось, было бы интереснее всего другого, – о предстоящей опасности. Сколько он ни старался, ни упрекал себя в трусости первое время своей службы, он не мог этого достигнуть; но с годами теперь это сделалось само собою. Он ехал теперь рядом с Ильиным между березами, изредка отрывая листья с веток, которые попадались под руку, иногда дотрогиваясь ногой до паха лошади, иногда отдавая, не поворачиваясь, докуренную трубку ехавшему сзади гусару, с таким спокойным и беззаботным видом, как будто он ехал кататься. Ему жалко было смотреть на взволнованное лицо Ильина, много и беспокойно говорившего; он по опыту знал то мучительное состояние ожидания страха и смерти, в котором находился корнет, и знал, что ничто, кроме времени, не поможет ему.
Только что солнце показалось на чистой полосе из под тучи, как ветер стих, как будто он не смел портить этого прелестного после грозы летнего утра; капли еще падали, но уже отвесно, – и все затихло. Солнце вышло совсем, показалось на горизонте и исчезло в узкой и длинной туче, стоявшей над ним. Через несколько минут солнце еще светлее показалось на верхнем крае тучи, разрывая ее края. Все засветилось и заблестело. И вместе с этим светом, как будто отвечая ему, раздались впереди выстрелы орудий.
Не успел еще Ростов обдумать и определить, как далеки эти выстрелы, как от Витебска прискакал адъютант графа Остермана Толстого с приказанием идти на рысях по дороге.
Эскадрон объехал пехоту и батарею, также торопившуюся идти скорее, спустился под гору и, пройдя через какую то пустую, без жителей, деревню, опять поднялся на гору. Лошади стали взмыливаться, люди раскраснелись.
– Стой, равняйся! – послышалась впереди команда дивизионера.
– Левое плечо вперед, шагом марш! – скомандовали впереди.
И гусары по линии войск прошли на левый фланг позиции и стали позади наших улан, стоявших в первой линии. Справа стояла наша пехота густой колонной – это были резервы; повыше ее на горе видны были на чистом чистом воздухе, в утреннем, косом и ярком, освещении, на самом горизонте, наши пушки. Впереди за лощиной видны были неприятельские колонны и пушки. В лощине слышна была наша цепь, уже вступившая в дело и весело перещелкивающаяся с неприятелем.
Ростову, как от звуков самой веселой музыки, стало весело на душе от этих звуков, давно уже не слышанных. Трап та та тап! – хлопали то вдруг, то быстро один за другим несколько выстрелов. Опять замолкло все, и опять как будто трескались хлопушки, по которым ходил кто то.
Гусары простояли около часу на одном месте. Началась и канонада. Граф Остерман с свитой проехал сзади эскадрона, остановившись, поговорил с командиром полка и отъехал к пушкам на гору.
Вслед за отъездом Остермана у улан послышалась команда:
– В колонну, к атаке стройся! – Пехота впереди их вздвоила взводы, чтобы пропустить кавалерию. Уланы тронулись, колеблясь флюгерами пик, и на рысях пошли под гору на французскую кавалерию, показавшуюся под горой влево.
Как только уланы сошли под гору, гусарам ведено было подвинуться в гору, в прикрытие к батарее. В то время как гусары становились на место улан, из цепи пролетели, визжа и свистя, далекие, непопадавшие пули.
Давно не слышанный этот звук еще радостнее и возбудительное подействовал на Ростова, чем прежние звуки стрельбы. Он, выпрямившись, разглядывал поле сражения, открывавшееся с горы, и всей душой участвовал в движении улан. Уланы близко налетели на французских драгун, что то спуталось там в дыму, и через пять минут уланы понеслись назад не к тому месту, где они стояли, но левее. Между оранжевыми уланами на рыжих лошадях и позади их, большой кучей, видны были синие французские драгуны на серых лошадях.

Ростов своим зорким охотничьим глазом один из первых увидал этих синих французских драгун, преследующих наших улан. Ближе, ближе подвигались расстроенными толпами уланы, и французские драгуны, преследующие их. Уже можно было видеть, как эти, казавшиеся под горой маленькими, люди сталкивались, нагоняли друг друга и махали руками или саблями.
Ростов, как на травлю, смотрел на то, что делалось перед ним. Он чутьем чувствовал, что ежели ударить теперь с гусарами на французских драгун, они не устоят; но ежели ударить, то надо было сейчас, сию минуту, иначе будет уже поздно. Он оглянулся вокруг себя. Ротмистр, стоя подле него, точно так же не спускал глаз с кавалерии внизу.
– Андрей Севастьяныч, – сказал Ростов, – ведь мы их сомнем…
– Лихая бы штука, – сказал ротмистр, – а в самом деле…
Ростов, не дослушав его, толкнул лошадь, выскакал вперед эскадрона, и не успел он еще скомандовать движение, как весь эскадрон, испытывавший то же, что и он, тронулся за ним. Ростов сам не знал, как и почему он это сделал. Все это он сделал, как он делал на охоте, не думая, не соображая. Он видел, что драгуны близко, что они скачут, расстроены; он знал, что они не выдержат, он знал, что была только одна минута, которая не воротится, ежели он упустит ее. Пули так возбудительно визжали и свистели вокруг него, лошадь так горячо просилась вперед, что он не мог выдержать. Он тронул лошадь, скомандовал и в то же мгновение, услыхав за собой звук топота своего развернутого эскадрона, на полных рысях, стал спускаться к драгунам под гору. Едва они сошли под гору, как невольно их аллюр рыси перешел в галоп, становившийся все быстрее и быстрее по мере того, как они приближались к своим уланам и скакавшим за ними французским драгунам. Драгуны были близко. Передние, увидав гусар, стали поворачивать назад, задние приостанавливаться. С чувством, с которым он несся наперерез волку, Ростов, выпустив во весь мах своего донца, скакал наперерез расстроенным рядам французских драгун. Один улан остановился, один пеший припал к земле, чтобы его не раздавили, одна лошадь без седока замешалась с гусарами. Почти все французские драгуны скакали назад. Ростов, выбрав себе одного из них на серой лошади, пустился за ним. По дороге он налетел на куст; добрая лошадь перенесла его через него, и, едва справясь на седле, Николай увидал, что он через несколько мгновений догонит того неприятеля, которого он выбрал своей целью. Француз этот, вероятно, офицер – по его мундиру, согнувшись, скакал на своей серой лошади, саблей подгоняя ее. Через мгновенье лошадь Ростова ударила грудью в зад лошади офицера, чуть не сбила ее с ног, и в то же мгновенье Ростов, сам не зная зачем, поднял саблю и ударил ею по французу.
В то же мгновение, как он сделал это, все оживление Ростова вдруг исчезло. Офицер упал не столько от удара саблей, который только слегка разрезал ему руку выше локтя, сколько от толчка лошади и от страха. Ростов, сдержав лошадь, отыскивал глазами своего врага, чтобы увидать, кого он победил. Драгунский французский офицер одной ногой прыгал на земле, другой зацепился в стремени. Он, испуганно щурясь, как будто ожидая всякую секунду нового удара, сморщившись, с выражением ужаса взглянул снизу вверх на Ростова. Лицо его, бледное и забрызганное грязью, белокурое, молодое, с дырочкой на подбородке и светлыми голубыми глазами, было самое не для поля сражения, не вражеское лицо, а самое простое комнатное лицо. Еще прежде, чем Ростов решил, что он с ним будет делать, офицер закричал: «Je me rends!» [Сдаюсь!] Он, торопясь, хотел и не мог выпутать из стремени ногу и, не спуская испуганных голубых глаз, смотрел на Ростова. Подскочившие гусары выпростали ему ногу и посадили его на седло. Гусары с разных сторон возились с драгунами: один был ранен, но, с лицом в крови, не давал своей лошади; другой, обняв гусара, сидел на крупе его лошади; третий взлеаал, поддерживаемый гусаром, на его лошадь. Впереди бежала, стреляя, французская пехота. Гусары торопливо поскакали назад с своими пленными. Ростов скакал назад с другими, испытывая какое то неприятное чувство, сжимавшее ему сердце. Что то неясное, запутанное, чего он никак не мог объяснить себе, открылось ему взятием в плен этого офицера и тем ударом, который он нанес ему.
Граф Остерман Толстой встретил возвращавшихся гусар, подозвал Ростова, благодарил его и сказал, что он представит государю о его молодецком поступке и будет просить для него Георгиевский крест. Когда Ростова потребовали к графу Остерману, он, вспомнив о том, что атака его была начата без приказанья, был вполне убежден, что начальник требует его для того, чтобы наказать его за самовольный поступок. Поэтому лестные слова Остермана и обещание награды должны бы были тем радостнее поразить Ростова; но все то же неприятное, неясное чувство нравственно тошнило ему. «Да что бишь меня мучает? – спросил он себя, отъезжая от генерала. – Ильин? Нет, он цел. Осрамился я чем нибудь? Нет. Все не то! – Что то другое мучило его, как раскаяние. – Да, да, этот французский офицер с дырочкой. И я хорошо помню, как рука моя остановилась, когда я поднял ее».
Ростов увидал отвозимых пленных и поскакал за ними, чтобы посмотреть своего француза с дырочкой на подбородке. Он в своем странном мундире сидел на заводной гусарской лошади и беспокойно оглядывался вокруг себя. Рана его на руке была почти не рана. Он притворно улыбнулся Ростову и помахал ему рукой, в виде приветствия. Ростову все так же было неловко и чего то совестно.
Весь этот и следующий день друзья и товарищи Ростова замечали, что он не скучен, не сердит, но молчалив, задумчив и сосредоточен. Он неохотно пил, старался оставаться один и о чем то все думал.
Ростов все думал об этом своем блестящем подвиге, который, к удивлению его, приобрел ему Георгиевский крест и даже сделал ему репутацию храбреца, – и никак не мог понять чего то. «Так и они еще больше нашего боятся! – думал он. – Так только то и есть всего, то, что называется геройством? И разве я это делал для отечества? И в чем он виноват с своей дырочкой и голубыми глазами? А как он испугался! Он думал, что я убью его. За что ж мне убивать его? У меня рука дрогнула. А мне дали Георгиевский крест. Ничего, ничего не понимаю!»
Но пока Николай перерабатывал в себе эти вопросы и все таки не дал себе ясного отчета в том, что так смутило его, колесо счастья по службе, как это часто бывает, повернулось в его пользу. Его выдвинули вперед после Островненского дела, дали ему батальон гусаров и, когда нужно было употребить храброго офицера, давали ему поручения.

Получив известие о болезни Наташи, графиня, еще не совсем здоровая и слабая, с Петей и со всем домом приехала в Москву, и все семейство Ростовых перебралось от Марьи Дмитриевны в свой дом и совсем поселилось в Москве.
Болезнь Наташи была так серьезна, что, к счастию ее и к счастию родных, мысль о всем том, что было причиной ее болезни, ее поступок и разрыв с женихом перешли на второй план. Она была так больна, что нельзя было думать о том, насколько она была виновата во всем случившемся, тогда как она не ела, не спала, заметно худела, кашляла и была, как давали чувствовать доктора, в опасности. Надо было думать только о том, чтобы помочь ей. Доктора ездили к Наташе и отдельно и консилиумами, говорили много по французски, по немецки и по латыни, осуждали один другого, прописывали самые разнообразные лекарства от всех им известных болезней; но ни одному из них не приходила в голову та простая мысль, что им не может быть известна та болезнь, которой страдала Наташа, как не может быть известна ни одна болезнь, которой одержим живой человек: ибо каждый живой человек имеет свои особенности и всегда имеет особенную и свою новую, сложную, неизвестную медицине болезнь, не болезнь легких, печени, кожи, сердца, нервов и т. д., записанных в медицине, но болезнь, состоящую из одного из бесчисленных соединений в страданиях этих органов. Эта простая мысль не могла приходить докторам (так же, как не может прийти колдуну мысль, что он не может колдовать) потому, что их дело жизни состояло в том, чтобы лечить, потому, что за то они получали деньги, и потому, что на это дело они потратили лучшие годы своей жизни. Но главное – мысль эта не могла прийти докторам потому, что они видели, что они несомненно полезны, и были действительно полезны для всех домашних Ростовых. Они были полезны не потому, что заставляли проглатывать больную большей частью вредные вещества (вред этот был мало чувствителен, потому что вредные вещества давались в малом количестве), но они полезны, необходимы, неизбежны были (причина – почему всегда есть и будут мнимые излечители, ворожеи, гомеопаты и аллопаты) потому, что они удовлетворяли нравственной потребности больной и людей, любящих больную. Они удовлетворяли той вечной человеческой потребности надежды на облегчение, потребности сочувствия и деятельности, которые испытывает человек во время страдания. Они удовлетворяли той вечной, человеческой – заметной в ребенке в самой первобытной форме – потребности потереть то место, которое ушиблено. Ребенок убьется и тотчас же бежит в руки матери, няньки для того, чтобы ему поцеловали и потерли больное место, и ему делается легче, когда больное место потрут или поцелуют. Ребенок не верит, чтобы у сильнейших и мудрейших его не было средств помочь его боли. И надежда на облегчение и выражение сочувствия в то время, как мать трет его шишку, утешают его. Доктора для Наташи были полезны тем, что они целовали и терли бобо, уверяя, что сейчас пройдет, ежели кучер съездит в арбатскую аптеку и возьмет на рубль семь гривен порошков и пилюль в хорошенькой коробочке и ежели порошки эти непременно через два часа, никак не больше и не меньше, будет в отварной воде принимать больная.
Что же бы делали Соня, граф и графиня, как бы они смотрели на слабую, тающую Наташу, ничего не предпринимая, ежели бы не было этих пилюль по часам, питья тепленького, куриной котлетки и всех подробностей жизни, предписанных доктором, соблюдать которые составляло занятие и утешение для окружающих? Чем строже и сложнее были эти правила, тем утешительнее было для окружающих дело. Как бы переносил граф болезнь своей любимой дочери, ежели бы он не знал, что ему стоила тысячи рублей болезнь Наташи и что он не пожалеет еще тысяч, чтобы сделать ей пользу: ежели бы он не знал, что, ежели она не поправится, он не пожалеет еще тысяч и повезет ее за границу и там сделает консилиумы; ежели бы он не имел возможности рассказывать подробности о том, как Метивье и Феллер не поняли, а Фриз понял, и Мудров еще лучше определил болезнь? Что бы делала графиня, ежели бы она не могла иногда ссориться с больной Наташей за то, что она не вполне соблюдает предписаний доктора?
– Эдак никогда не выздоровеешь, – говорила она, за досадой забывая свое горе, – ежели ты не будешь слушаться доктора и не вовремя принимать лекарство! Ведь нельзя шутить этим, когда у тебя может сделаться пневмония, – говорила графиня, и в произношении этого непонятного не для нее одной слова, она уже находила большое утешение. Что бы делала Соня, ежели бы у ней не было радостного сознания того, что она не раздевалась три ночи первое время для того, чтобы быть наготове исполнять в точности все предписания доктора, и что она теперь не спит ночи, для того чтобы не пропустить часы, в которые надо давать маловредные пилюли из золотой коробочки? Даже самой Наташе, которая хотя и говорила, что никакие лекарства не вылечат ее и что все это глупости, – и ей было радостно видеть, что для нее делали так много пожертвований, что ей надо было в известные часы принимать лекарства, и даже ей радостно было то, что она, пренебрегая исполнением предписанного, могла показывать, что она не верит в лечение и не дорожит своей жизнью.
Доктор ездил каждый день, щупал пульс, смотрел язык и, не обращая внимания на ее убитое лицо, шутил с ней. Но зато, когда он выходил в другую комнату, графиня поспешно выходила за ним, и он, принимая серьезный вид и покачивая задумчиво головой, говорил, что, хотя и есть опасность, он надеется на действие этого последнего лекарства, и что надо ждать и посмотреть; что болезнь больше нравственная, но…
Графиня, стараясь скрыть этот поступок от себя и от доктора, всовывала ему в руку золотой и всякий раз с успокоенным сердцем возвращалась к больной.
Признаки болезни Наташи состояли в том, что она мало ела, мало спала, кашляла и никогда не оживлялась. Доктора говорили, что больную нельзя оставлять без медицинской помощи, и поэтому в душном воздухе держали ее в городе. И лето 1812 года Ростовы не уезжали в деревню.
Несмотря на большое количество проглоченных пилюль, капель и порошков из баночек и коробочек, из которых madame Schoss, охотница до этих вещиц, собрала большую коллекцию, несмотря на отсутствие привычной деревенской жизни, молодость брала свое: горе Наташи начало покрываться слоем впечатлений прожитой жизни, оно перестало такой мучительной болью лежать ей на сердце, начинало становиться прошедшим, и Наташа стала физически оправляться.

Наташа была спокойнее, но не веселее. Она не только избегала всех внешних условий радости: балов, катанья, концертов, театра; но она ни разу не смеялась так, чтобы из за смеха ее не слышны были слезы. Она не могла петь. Как только начинала она смеяться или пробовала одна сама с собой петь, слезы душили ее: слезы раскаяния, слезы воспоминаний о том невозвратном, чистом времени; слезы досады, что так, задаром, погубила она свою молодую жизнь, которая могла бы быть так счастлива. Смех и пение особенно казались ей кощунством над ее горем. О кокетстве она и не думала ни раза; ей не приходилось даже воздерживаться. Она говорила и чувствовала, что в это время все мужчины были для нее совершенно то же, что шут Настасья Ивановна. Внутренний страж твердо воспрещал ей всякую радость. Да и не было в ней всех прежних интересов жизни из того девичьего, беззаботного, полного надежд склада жизни. Чаще и болезненнее всего вспоминала она осенние месяцы, охоту, дядюшку и святки, проведенные с Nicolas в Отрадном. Что бы она дала, чтобы возвратить хоть один день из того времени! Но уж это навсегда было кончено. Предчувствие не обманывало ее тогда, что то состояние свободы и открытости для всех радостей никогда уже не возвратится больше. Но жить надо было.
Ей отрадно было думать, что она не лучше, как она прежде думала, а хуже и гораздо хуже всех, всех, кто только есть на свете. Но этого мало было. Она знала это и спрашивала себя: «Что ж дальше?А дальше ничего не было. Не было никакой радости в жизни, а жизнь проходила. Наташа, видимо, старалась только никому не быть в тягость и никому не мешать, но для себя ей ничего не нужно было. Она удалялась от всех домашних, и только с братом Петей ей было легко. С ним она любила бывать больше, чем с другими; и иногда, когда была с ним с глазу на глаз, смеялась. Она почти не выезжала из дому и из приезжавших к ним рада была только одному Пьеру. Нельзя было нежнее, осторожнее и вместе с тем серьезнее обращаться, чем обращался с нею граф Безухов. Наташа Осссознательно чувствовала эту нежность обращения и потому находила большое удовольствие в его обществе. Но она даже не была благодарна ему за его нежность; ничто хорошее со стороны Пьера не казалось ей усилием. Пьеру, казалось, так естественно быть добрым со всеми, что не было никакой заслуги в его доброте. Иногда Наташа замечала смущение и неловкость Пьера в ее присутствии, в особенности, когда он хотел сделать для нее что нибудь приятное или когда он боялся, чтобы что нибудь в разговоре не навело Наташу на тяжелые воспоминания. Она замечала это и приписывала это его общей доброте и застенчивости, которая, по ее понятиям, таковая же, как с нею, должна была быть и со всеми. После тех нечаянных слов о том, что, ежели бы он был свободен, он на коленях бы просил ее руки и любви, сказанных в минуту такого сильного волнения для нее, Пьер никогда не говорил ничего о своих чувствах к Наташе; и для нее было очевидно, что те слова, тогда так утешившие ее, были сказаны, как говорятся всякие бессмысленные слова для утешения плачущего ребенка. Не оттого, что Пьер был женатый человек, но оттого, что Наташа чувствовала между собою и им в высшей степени ту силу нравственных преград – отсутствие которой она чувствовала с Kyрагиным, – ей никогда в голову не приходило, чтобы из ее отношений с Пьером могла выйти не только любовь с ее или, еще менее, с его стороны, но даже и тот род нежной, признающей себя, поэтической дружбы между мужчиной и женщиной, которой она знала несколько примеров.
В конце Петровского поста Аграфена Ивановна Белова, отрадненская соседка Ростовых, приехала в Москву поклониться московским угодникам. Она предложила Наташе говеть, и Наташа с радостью ухватилась за эту мысль. Несмотря на запрещение доктора выходить рано утром, Наташа настояла на том, чтобы говеть, и говеть не так, как говели обыкновенно в доме Ростовых, то есть отслушать на дому три службы, а чтобы говеть так, как говела Аграфена Ивановна, то есть всю неделю, не пропуская ни одной вечерни, обедни или заутрени.

Виды

Daphnia ambigua Scourfield, 1947
Daphnia atkinsoni Baird, 1859
Daphnia arcuata Forbes, 1893
Daphnia australis (Sergeev et Williams, 1985)
Daphnia barbata Weltner, 1898
Daphnia bolivari Richard, 1888
Daphnia brooksi Dodson, 1985
Daphnia carinata King, 1852
Daphnia carvicervix Ekman, 1901
Daphnia catawba Coker, 1926
Daphnia cheraphila Hebert and Finston, 1996
Daphnia chevreuxi Richard, 1896
Daphnia cristata G. O. Sars, 1862
Daphnia cucullata G. O. Sars, 1862
Daphnia curvirostris Eylmann, 1887
Daphnia dadayana Daday, 1902 sensu Paggi, 1999
Daphnia dubia Herrick, 1883
Daphnia dolichocephala G.O. Sars, 1895
Daphnia ephemeralis (Schwartz et Hebert, 1985)
Daphnia exilis Herrick, 1895
Daphnia galeata G. O. Sars, 1864
Daphnia gessneri Herbst, 1968
Daphnia hispanica Glagolev et Alonso, 1990
Daphnia hyalina Leydig, 1860
Daphnia jollyi Petkovski, 1973
Daphnia lacustris G.O. Sars, 1862
Daphnia laevis Birge, 1879
Daphnia latispina Korinek and Hebert, 1996
Daphnia longiremis G. O. Sars, 1862
Daphnia longispina O. F. Mueller, 1785
Daphnia lumholtzi G. O. Sars, 1885
Daphnia magna Straus, 1820
Daphnia magniceps Herrick, 1884
Daphnia mediterranea Alonso, 1985
Daphnia menucoensis Paggi, 1996
Daphnia middendorffiana Fischer, 1851
Daphnia minnehaha Herrick, 1884
Daphnia nivalis Hebert, 1977
Daphnia occidentalis Benzie, 1986
Daphnia obtusa Kurz, 1875
Daphnia oregonensis Korinek and Hebert, 1996
Daphnia pamirensis Rylov, 1928
Daphnia parvula Fordyce, 1901
Daphnia peruviana Harding, 1955
Daphnia pileata Hebert and Finston, 1996
Daphnia prolata Hebert and Finston, 1996
Daphnia psittacea Baird, 1850
Daphnia pulex Leydig, 1860
Daphnia pulicaria Forbes, 1893
Daphnia pusilla (Serventy, 1929)
Daphnia retrocurva Forbes, 1882
Daphnia quadrangula (Sergeev, 1990)
Daphnia queenslandensis (Sergeev, 1990)
Daphnia rosea (G. O. Sars, 1862)
Daphnia salina Hebert and Finston, 1993
Daphnia schoedleri G. O. Sars, 1862
Daphnia similis Claus, 1876
Daphnia similoides Hudec, 1991
Daphnia sinevi Kotov, Ishida et Taylor, 2006
Daphnia stuederi (Ruhe, 1914)
Daphnia tanakai Ishida, Kotov et Taylor, 2006
Daphnia tenebrosa (G. O. Sars, 1898)
Daphnia tibetana (G.O. Sars, 1903)
Daphnia thomsoni G.O. Sars, 1894
Daphnia thorata Forbes, 1893
Daphnia triquetra G.O. Sars, 1903
Daphnia truncata (Hebert et Wilson, 2000)
Daphnia turbinata G.O.Sars, 1903
Daphnia umbra
Daphnia villosa Korinek and Hebert, 1996
Daphnia wardi (Hebert et Wilson, 2000)

Дафнии (род Daphnia O. F. Mueller, 1785)- планктонные ракообразные из надотряда кладоцер (Cladocera) , относятся к отряду Daphniiformes , семейству Daphniidae .

Систематика

Один из наиболее крупных (более 50 валидных видов в мировой фауне) и сложных для систематики родов ветвистоусых . Типовой вид - D.longispina O.F.Mueller, 1785. Наиболее характерный отличительный признак рода - сросшиеся с головой антенны I самок. Кроме того, у самок обычно хорошо развит рострум, а вентральный край створок выпуклый. У обоих полов створки, как правило, несут шипики и образуют непарный вырост - хвостовую иглу. У большинства видов (кроме некоторых австралийских видов, часто относимых к роду Daphniopsis) в эфиппиуме два яйца. Все щетинки антенн II обычные, с длинными сетулами.

Большинство систематиков признают деление этого рода на два подрода - Daphnia (Daphnia) O.F.Mueller, 1785 и Daphnia (Ctenodaphnia) Dybowski et Grochjwski,1895. У представителей подрода Daphnia (Daphnia) отсутствует выемка головного щита, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти перпендикулярны спинному краю створок. У представителей подрода Daphnia (Ctenodaphnia) выемка головного щита имеется, яйцевые камеры эфиппиума обычно почти параллельны спинному краю створок.

Внешнее строение

Если не сказано иначе, в этом разделе описано строение самок. Покровы состоят из головного щита и двустворчатого карапакса . Обычно на них имеется хорошо заметный узор из ромбов и многоугольников - ретикуляция. Каждую такую ячейку покровов образует одна клетка гиподермы . На краю створок имеются шипики, а на заднем конце - покрытая шипиками хвостовая игла. У многих видов на внутреннем крае створок в его средней части есть ряд оперенных щетинок, у самцов всех видов есть такие же щетинки и добавочные щетинки на передне-нижнем углу створок.
На голове у большинства видов развит клювовидный вырост - рострум. Под ним расположены первые антенны (антеннулы) - короткие выросты, несущие на конце 9 обонятельных щетинок - эстетасок, а на боковой поверхности - одну добавочную щетинку. У самцов антенны первые более крупные, подвижные, несут кроме эстетасков крупную щетинку ("жгутик") на дистальном конце.
На боковой поверхности головы расположены выступы кутикулы - форниксы. Их форма, а также форма заднего края головного щита - важный диагностический признак подродов и групп видов. Под форниксами к голове сложным "суставом" крепятся вторые антенны (антенны). Они состоят из основания и двух ветвей - внутренней трехчлениковой и наружной четырехчлениковой. На концах члеников ветвей расположены покрытые уплощенными волосками двучленистые плавательные щетинки, образующие "весла" при плавании. На трехчлениковой ветви их пять (четыре только у D.cristata), на четырехчлениковой - четыре. На основании есть несколько мелких чувствительных щетинок.
От задней поверхности головы отходит крупная верхняя губа. Внутри нее находятся несколько гигантских полиплоидных клеток, которые выделяют секрет, склеивающий пищу в пищевой комок.
На границе между головным щитом и карапаксом под створками расположены мандибулы . Они имеют сложную форму, асимметричны и имеют сильно хитинизированные жевательные поверхности, покрытые гребнями и выростами. В процессе питания мандибулы переправляют пищу в ротовое отверстие.
Под карапаксом расположены небольшие максиллы первые (максиллулы), несущие четыре щетинки. Максиллы вторые у дафний редуцированы. Имеется пять пар двуветвистых грудных ног сложного строения. Ноги первой и отчасти второй пары различаются по строению у самцов и самок. На первой паре ног самцов расположены крючковидные выросты, которые позволяют цепляться к самкам при спаривании. Третья и четвертая пары несут ввера фильтрующих щетинок. На каждой ноге имеется дыхательный придаток - эпиподит.
За грудным отделом расположен редуцированный брюшной, наличие которого "маркируется" дорзальными абдоминальными выростами, закрывающими выход из выводковой камеры. Их обычно четыре, они хорошо развиты у половозрелых самок и редуцированы у самцов большинства видов.
Задний отдел тела - крупный подвижный постабдомен, гомологичный тельсону других ракообразных. На его дорзальной стороне расположены два ряда зубчиков, между которыми находится анальное отверстие. На конце постабдомена имеются парные коготки, покрытые шипиками. По одним данным они гомологичны фурке, по другим - представляют собой пару крупных видоизмененных щетинок. Постабдомен служит для очистки фильтрационного аппарата от крупных посторонних частиц.

Внутреннее строение

Покровная система дафний представлена типичной гиподермой. Гиподерма карпакса состоит из крупных клеток, оразующих ячейки ромбической формы.

Центральная нервная система состоит из надглоточного ганглия (головного мозга) и брюшной нервной цепочкой с несколькими парными ганглиями. Головной мозг хорошо заметен у живых особей, что встречается крайне редко. Он состоит из крупного, разделенного пополам оптического ганглия и собственно надглоточного ганглия. От передней части оптического ганглия отходит оптический нерв, соединяющий мозг со сложным фасеточным глазом. Непарный сложный глаз у дафний образуется из парного зачатка (у эмбрионов два глаза) и содержит ровно 22 фасетки (омматидия). Он расположен в особой полости внутри головы и приводится в движение тремя парами глазодвигательных мышц. У живых особей заметен тремор глаза, время от времени наблюдаются более крупные скачки (саккады) глаза. От головного мозга отходят нервы также к глазку (простому глазу), первым антеннам (в их основании имеется чувствительный ганглий, клетки которого иннервируют обонятельные щетинки - эстетаски), а также нервы к чувствительному затылочному органу неизвестного назначения.

Парные яичники (у самцов - семенники) расположены по бокам от кишечника. Яйцеклетки по мере созревания перемещаются к их заднему концу, где расположены узкие яйцеводы, открывающиеся в выводковую камеру. У самцов семепроводы открываются на постабдомене в его дистальной части, у многиех видов на специальных сосочках.

Линька

Распространение

Род Daphnia имеет всесветное распространение (включая Антарктиду, где в озерах оазиса Вестфоль был обнаружен Daphniopsis studeri). В начале XX века преобладало мнение о космополитном распространении большинства видов, однако впоследствии выяснилось, что фауны разных континентов сильно различаются. Некоторые виды, тем не менее, имеют очень широкие ареалы и распространены на нескольких материках. Наименьшее число видов характерно для экваториальных районов, где дафнии редки. Наиболее разнообразна фауна субтропиков и умеренных широт. В послединие десятилетия ареалы многих видов изменились из-за их расселения человеком. Так, в Европу (Англию) был вселен вид из Нового Света D.ambigua. Во многих водохранилищах юга США стала обычной D.lumholtzi, которая до этого встречалась только в Старом Свете.

Дафния магна (D.magna), самка - до 6 мм, самец - до 2 мм, новорожденные - 0,7 мм. Созревают в течение 10-14 суток. Пометы через 12-14 суток. В кладке до 80 яиц (обычно 20-30). Продолжительность жизни - до 3-х месяцев.

Дафния пулекс (D.pulex), самка - до 3-4 мм, самец - 1-2 мм. Пометы через 3-5 суток. В кладке до 25 яиц (обычно 10-12). Живут 26-47 суток.

В озерах умеренной зоны Евразии часто встречаются D.cucullata, D.galeata, D.cristata и несколько других видов.

Биология

Разведение

1. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода: 20 – 24°С, для моин 26 – 27°С, dH 6 – 18°, pH 7,2 – 8. слабая аэрация, не поднимающая грязь со дна, слабый свет не менее 14 – 16 часов в сутки. Корм: пекарские дрожжи, вымороженные до коричневого цвета и разведенные в теплой воде с температурой не выше 35°С, из расчета 1 – 3 г на 1 литр воды в сосуде. Давать 2 – 3 раза в неделю. Оптимальная плотность рачков – 100-150 шт./л. Ежедневно вылавливать 1/3 молоди. 1 раз в течение 5 суток для дафний культуру делать заново. Сосуд очистить от грязи и сменить воду.

2. Сосуд из стекла или оргстекла не менее 3 л. Вода аквариумная, 18-25°С. Сильное освещение для развития водорослей. Высушенные элодею, салат или листья крапивы растереть в порошок, процедить через марлю и опустить в воду. Когда вода станет зеленой, внести рачков. 1 раз в 10-15 дней устраивать заново.

3. Сосуд из стекла или оргстекла. Вода из водоема, откуда взяты рачки, или аквариумная, 20 – 24°С. Слабая аэрация. Освещение не менее 14 часов. Корм: несвежая кровь (1,5 – 2 куб. см на 1 л воды), кровяная мука, мясокостная мука (0,5 – 2,5 куб. см на 10 л воды).

Ссылки

http://wfleabase.org/database Словарь синонимов

Древнерусское название лаврового листа, перешедшее в Россию из Византии и применявшееся до начала XVIII в. (Кулинарный словарь В.В. Похлебкина, 2002) * * * (

У нас на работе для методик биотестирования используются микроскопические рачки — дафнии. Что такое биотестирование? Это определение токсичности вод или отходов при помощи живых организмов — тест-объектов. Ведь химическим анализом можно определить только некоторый набор показателей, обычно не больше пары десятков, а токсичных веществ существуют миллионы. Поэтому есть методики определения опасности разных сред для живых существ при помощи мелких организмов. Это могут быть водоросли, рыбки гуппи, семена, и т.д. Или как здесь — микроскопические ракообразные. Дафнии — это организмы размером несколько миллиметров, с покрывающей тело раковиной (карапакс) и усами-антеннами, при помощи которых они скачками передвигаются в воде. Это дало научное название их отряду — ветвистоусые (лат. Cladocera ) и народное название — водяные блохи , из-за способа передвижения в толще воды. Они вполне обычны в стоячих пресных водоемах: прудах, озёрах, болотах, даже крупных лужах. У нас используется специальная «порода» — чистая линия большой дафнии (лат. Daphnia magna ). Здесь на фото и видео — однодневные особи. И хотя они очень маленького размера, меньше пары миллиметров, они с трудом помещаются в оптическое поле микроскопа, через который я их разглядывал.

Крупных, месячных дафний можно разглядеть невооруженным взглядом, видны даже некоторые детали, усики-антенны, глаз, яйца у беременной самки. Здесь же меня удивило то, что, оказывается, панцирь дафнии покрыт мелкими чешуйками. Это можно разглядеть только под микроскопом.

Большая дафния (лат. Daphnia magna ) - вид ракообразных семейства дафнид, обитающий в Северной Америке, Евразии и Африке. Тело овальной формы, прозрачное. Самки длиной до 6 мм, самцы длиной примерно до 2 мм. Теплолюбивое животное, обитающее в водоёмах, богатых питательными веществами.

Маленькие рачки являются постоянными обитателями пресных водоёмов, глубоких озёр, и мелких лужиц. Многие из них передвигаются по дну водоёма или листьям водных растений, а некоторые снуют по поверхности, периодически взмахивая своими антеннами. Хорошим местом обитания для водяной блохи служат мелкие лужи и придорожные канавы. В них температура воды близка к атмосферной и обогащена кислородом.

Его длинные раздвоенные усики покрыты опушенными щетинками и выполняют роль парашюта, замедляющего падение. Стоит дафнии взмахнуть этими усиками, как она подскакивает вверх и возвращается в исходное положение. Регулируя частоту взмахов усиков, дафнии могут не только «парить», но и подниматься в верхние слои воды или, наоборот, уходишь на глубину. Таким образом они совершают вертикальные перемещения (миграции), связанные с поиском пищи, изменением температуры воды или времени суток.

Роскошные усики - не единственная внешняя особенность дафний. За исключением головы, все тело этих «водяных блох» заключено в прозрачную двустворчатую раковинку из тонкого хитина, которую дафния периодически сбрасывает и заменяет новой. Голова дафний спереди вытянута в остренький «клюв» или «носок», что делает его обладательницу очень симпатичной Правда, у нее всего один глаз, но это уж участь всех ветвистоусых рачков. Зато он состоит минимум из двух десятков простых глазков, и этого вполне достаточно, чтобы обнаружить скопление бактерий или водорослей - обычной пищи дафний.

Большинство ветвистоусых рачков питается различными микроорганизмами, находящимися в воде: бактериями, инфузориями, водорослями. Когда дафния приближается к кормовым объектам, в действие вступают скрытые под раковинкой брюшные ножки рачка. Совершая сотни взмахов в минуту, одни из них загоняют под раковинку воду, а другие, покрытые щетинками, отфильтровывают из воды то, что годится в пищу. В конце концов из бактерий или водорослей образуется маленький комочек, который и проталкивается ко рту.

На следующем фото — пустая оболочка мертвой дафнии. А может и просто сброшенный панцирь.

А здесь я пытался экспериментировать с освещением и снять дафнию в технике тёмного поля, а не светлого поля, как обычно. Здесь лучше проявляются цвета и фактура, но больше вылезает хроматических аберраций и неровностей покрывающей капли воды.

И еще два видео с живой дафнией под микроскопом:

На этом видео видно не только, как дафния прогоняет воду через свою фильтрующую систему при помощи брюшных ножек со щетинками, но четко заметно часто бьющееся сердце в верхней части кадра, ближе к спине рачка. А еще, извиняюсь за подробности, в середине ролика видна моторика кишечника — там дафния обкакалась.