Пространственное размещение популяций. Популяция и ее основные характеристики Связь хищника и жертвы

Хищничество - форма трофических взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один из них (хищник ) атакует другого (жертву ) и питается его плотью, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы.

Система «хищник - жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.

Коэволюция - совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме.

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается.

2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).

По своей сути модель Лотки–Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование.

Система Вольтерра-Лотка, которую часто называют системой хищники-жертвы, описывает взаимодействие двух популяций - хищников (например, лисиц) и жертв (например, зайцев), которые живут по несколько разным "законам". Жертвы поддерживают свою популяцию за счет поедания природного ресурса, например, травы, что приводит к экспоненциальному росту численности популяции, если нет хищников. Хищники поддерживают свою популяцию за счет только "поедания" жертв. Поэтому, если популяция жертв исчезает, то вслед за этим популяция хищников экспоненциально убывает. Поедание хищниками жертв наносит ущерб популяции жертв, но в то же время дает дополнительный ресурс к размножению хищников.

Вопрос

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ

закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип,означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размерпопуляции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).

Вопрос

Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.

Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N , где N - численность популяции, а ΔN - ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, что dN/dt=r ×N , где dN/dt - изменение численности популяции (прирост), а r - репродуктивный потенциал , переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).

Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост .

Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки - элеватор с зерном, дрожжи - бутыль виноградного сока и т.д.

Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.

В логистической модели вводится переменнаяK - емкость среды , равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r ×N ×(K-N)/K (рис. 4.4.2).

Рис. 4.4.2. Логистический рост

Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r ×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K , (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.

При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

№16.Экологическая стратегия выживания - эволюционно сложившийсякомплекс свойств популяции, направленный на повышение вероятности выживания и оставление потомства.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

Признак	r-стратегии	K-стратегии
Смертность	Не зависит от плотности	Зависит от плотности
Конкуренция	Слабая	Острая
Продолжительность жизни	Короткая	Долгая
Скорость развития	Быстрое	Медленное
Сроки размножения	Ранние	Поздние
Репродуктивное усиление	Слабое	Большое
Тип кривой выживания	Вогнутая	Выпуклая
Размер тела	Мелкий	Крупный
Характер потомства	Много, мелкие	Мало, крупные
Размер популяций	Сильные колебания	Постоянный
Предпочитаемая среда	Изменчивая	Постоянная
Стадии сукцессии	Ранние	Поздние

Похожая информация.

Нападения хищников часто направлены на наиболее слабых жертв. - Воздействие хищников часто компенсируется снижением внутривидовой конкуренции, однако компенсация обычно бывает не полной. - Уменьшение воздействия одного типа хищничества приводит к компенсирующему возрастанию другого типа.
Если известно, что хищничество отрицательно влияет на отдельных особей жертвы (жертвами могут быть как животные, так и растения), то можно ожидать, что и на.популяцию жертвы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на уровне популяции эти эффекты не всегда легко предсказать по следующим важным причинам: I) уничтоженные (или поврежденные) особи не всегда представляют собой случайную выборку из всей популяции; 2) .избежавшие гибели особи часто проявляют реакции, которые!компенсируют потери популяции.
Эррингтон (Errington, 1946) в течение длительного времени тщательно изучал популяции ондатры (Ondatra zibethica) на севере центральной части США. Он проводил учеты, регистрировал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдельных потомков и особенно тщательно контролировал хищничество со стороны американской норки (Mustela vison). Эррингтон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как правило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели своего участка, или особи, испытывавшие недостаток в воде или пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничтожались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые (имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении. Сходные результаты были получены при изучении хищничества на других позвоночных. Наиболее вероятными жертвами оказывались молодые, бездомные, больные и одряхлевшие животные. Следовательно влияние хищничества на популяцию жертвы гораздо слабее, чем можно было ожидать.
Сходные примеры могут быть приведены и для растительных популяций. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная уничтожением листьев пилильщиками (Perga affinis affinis), почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями на бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения корней или от изменившегося вследствие культивации дренажа (Сагпе, 1969).
Воздействие хищничества также может быть ограничено компенсирующими реакциями выживших особей - чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкуренции. Так, в эксперименте, в ходе которого было отстрелено

илп
Рис. 8.5. Чистая продуктивность клевера подземного представляет собой колоколообразную функцию индекса листовой поверхности (ИЛП). С ростом освещенности (Дж*см-2-сут~1) оптимальное значение ИЛП увеличивается, поскольку свет проникает глубже в крону, и выше точки компенсации оказывается все больше листьев. (Из Crawley, 1983, по Black, 1964.)

большое количество вяхирей (Columba palumbus), отстрел не привел к увеличению общего уровня зимней смертности, а прекращение охоты ’He вызвало роста "численности голубей (Murton et al., 1974). Это произошло потому, что численность выживших голубей в конечном счете определялась не числом отстреленных особей, а доступностью корма и, кроме того, после снижения плотности популяции в результате отстрела снизился уровень внутривидовой конкуренции и естественной смертности, а приток птиц-иммигрантов увеличился, поскольку они получили доступ к неиспользованным пищевым ресурсам. (
В самом деле, всякий раз, когда плотность популяции достаточно высока, вследствие чего происходит внутривидовая конкуренция, воздействие хищников на популяцию будет компенсировано последующим снижением внутривидовой конкуренции. Этот эффект отчетливо прослеживается при анализе колоколообразных кривых зависимости чистого пополнения или чистой продуктивности от плотности, обсуждявшихся в разд. 6.5. Если число размножающихся особей невелико, то величина чистого пополнения низка, как низка и чистая продуктивность растений после их частичной дефолиации (низкое значение индекса листовой поверхности). Однако величина чистого пополнения также низка при повышенной скученности особей; а продуктивность растений низка там, где индекс листовой поверхности высок и велика роль затенения (рис. 8.5). Поэтому, если хищник или растительноядный организ-м эксплуатирует популяцию, плотность которой соответствует правой части кривой, то плотность этой популяции падает, а "чистое пополнение или чистая продуктивность возрастает (рис. 8.5). Скорость восстановления популяции при этом увеличивается.
Вероятно, этот эффект наиболее выражен в популяциях растений (особенно травянистых), где компенсация идет не только за счет,выживших особей, iho и за счет уцелевших частей растений. Таким образом, даже если дефолиация оказывает губительное воздействие lHa отдельные побеги или даже на целые растения, это может 1не иметь серьезных,последствий для урожая в целом. Действительно, если потеря листьев приводит к увеличению чистой продуктивности популяции, то при этом количество ассимилятов, доступных для образования и созревания семян, -может возрасти. Отмечалось, что выедание посевов пшеницы, ржи и овса осенью в дальнейшем может способствовать повышенному образованию семян"(Sprague, 1954).
Однако далеко не всегда компенсация безупречна. Когда из экспериментальной популяции ежедневно удаляли 75% появляющихся взрослых особей падальной мухи (Lucilia cupfina)у численность популяции снизилась на 40%, хотя некоторая компенсация все же происходила (Nicholson, 1954b). Точно так же, когда в результате удаления листьев индекс листовой поверхности в популяции клевера подземного снизился до 4,5 (левая ветвь кривой на рис. 8.6), произошло резкое снижение скорости образования листьев. Следовательно, влияние хищничества, как правило, приводит ik "компенсирующему ослаблению внутривидовой конкуренции. Ho столь же очевидно и то, что роль механизмов компенсации ограниченна (особенно в популяциях растений при низ-кой плотности). Эти проблемы будут подробнее рассматриваться в разд. 10.8 при разборе вопроса, касающегося получения урожая. Пока же следует отметить, что человек, собирая повторные урожаи, полагается на компенсирующие возможности популяций; однако ограниченность этих возможностей может привести чрезмерно эксплуатируемую популяцию 1K черте (или за ее пределы), за.которой популяция вымирает.
Компенсация в пределах популяции не всегда связана со снижением внутривидовой конкуренции. Уменьшение воздействия хищничества одного типа может привести к зависимому от плотности компенсирующему возрастанию другого типа. Например, в табл. 8.1 приведены результаты эксперимента, в ходе которого следили за судьбой семян дугласии (Pseudotsuga теп- ziesii), высаженных на открытом участке и на участке, огороженном от позвоночных животных (Lawrence, Rediske, 1962). Как правило, защитные экраны эффективно действовали в тех случаях, "когда защищали посадки от птиц и грызунов. Однако при этом увеличивалось отрицательное воздействие насекомых и особенно грибов на семена и проростки; в целом выживаемость изменилась сравнительно мало. Еще раз подчеркнем, что компенсирующие явления уменьшают, но не уничтожают эффекты хищничества.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе име­ет большое значение. Причем если влияние жертвы на чис­ленность популяции хищника не вызывает сомнений, то об­ратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, ког­да оба вида обладают приблизительно одинаковым биотиче­ским потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Ины­ми словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника при­обретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насе­комых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение со­противляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действу­ющих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выде­ляют модифицирующие (независящие от плотности по­пуляции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют со­бой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью жи­вых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принци­пу отрицательной обратной связи (рис. 7).

Если воздействия модифицирующих факторов приво­дят лишь к преобразованиям (модификациям) колеба­ний численности, не устраняя их, то регулирующие фак­торы, выравнивая случайные отклонения, стабилизиру­ют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регу­лирующие факторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способные при измене­нии численности жертв ослабить или усилить свою ак­тивность-функциональная реакция,- оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в бо­лее широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности со­здаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции - внутривидовая кон­куренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зави­сит от плотности популяции. В реальной ситуации дан­ный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обрат­ной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факто­рами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопита­ющих показано на рис. 9.

Особи в популяции взаимодей­ствуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устой­чивое воспроизводство популяции.

У животных, ведущих одиноч­ный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, кото­рая влияет на обладание опреде­ленными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для раз­множения. Особь защищает про­странство от вторжения и откры­вает ее для другой особи только при размножении. Самое рацио­нальное использование простран­ства достигается в том случае, если образуется настоящая террито­рия - участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владе­лец участка психологически гос­подствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь де­монстрации угроз, преследования, самое большее - притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных жи­вотных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями - наиболее приспособ­ленные обладают большим инди­видуальным пищевым ареалом.

У животных, ведущих группо­вой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выжи­ваемость особей, что влияет на численность популяции и ее вы­живаемость. Данные животные ор­ганизованы иерархически. Иерар­хические отношения соподчине­ния построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принад­лежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаи­модействия внутри популяции: брачные, особей разных возрас­тов, родителей и потомства.

У животных особую роль иг­рают отношения «мать-дитя». Родители передают потомкам гене­тическую информацию и информа­цию о внешней среде.

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

На уровне популяции абиотические факторы воздей­ствуют на такие параметры, как рождаемость, смерт­ность, средняя продолжительность жизни особи, ско­рость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер ди­намики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может при­спосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволю­ции.

Тема: “Общая и естественная смертность рыб“.

Динамика популяций организма – это процесс взаимодействия 3-х взаимосвязанных процессов: нарождения, роста и убыли особей.

Убыль популяции теснейшим образом связана с размножением и ростом особей. Размножение компенсирует убыль, рост регулирует как интенсивность убыли так и интенсивность размножения..

Рыбы с коротким жизненным циклом, рано созревающие, приспособлены к относительно стабильной величине смертности, начиная с малькового периода.

Причины смертности.

Каждый вид характеризуется определенным максимальным предельным возрастом.

Однако от старости умирает лишь очень небольшой процент особей, основная часть популяции гибнет от других причин. Эта смертность, вызываемая различными причинами, компенсируется плодовитостью особей.

Все причины смерти рыб можно подразделить:

1. от старости, включая посленерестовую смертность;

3. под воздействием абиотических условий;

4. от нарушения обеспеченности пищей;

5. в результате вылова.

Эти причины взаимосвязаны и такое подразделение в некоторой степени искусственно.

Под величиной общей смертности обычно понимают разность численности стада или той или иной его возрастной группы в начале и конце определенного отрезка времени.

Соответственно величина естественной и промысловой смертности – это начальная численность стада минус количество погибших от естественных причин или выловленных рыб за определенный отрезок времени.

Для каждого вида специфична не только общая величина смертности, но и ее распределение по отдельным возрастным группам и этапам развития.

У одних видов наибольшая гибель приходится на стадию икринки, у других на этапы свободного эмбриона, у третьих на этап смешанного питания или более поздние этапы. Так, у дальневосточных лососей основная смертность падает на период жизни в буграх на стадии икринки и свободного эмбриона.

У многих стад атлантического лосося и форелей наибольшая гибель приходится на первое лето жизни в реке после выхода из нерестовых бугров; у сельди, анчоусов, трески и многих других рыб – на этап смешанного питания, и, наконец, у многих амурских пелагофильных рыб наибольшая смертность приходится на момент перехода жизни в толще воды русла реки к жизни в прибрежной зоне.

Различными оказываются и причины, вызывающие массовую гибель рыб на этапах онтогенеза.

На стадии икринки и свободного эмбриона ведущие отношения и основные причины, определяющие гибель, это абиотические условия, в первую очередь условия дыхания, а также воздействие хищников. С переходом на внешнее питание и приобретением личинкой способности активного движения летальное действие абиотических условий обычно снижается; на I место выступает влияние обеспеченности пищей и большое значение как фактор смертности сохраняют хищники.

Прямые определения общей смертности осуществимы в довольно редких случаях, когда имеется возможность полного облова водоема из года в год и учета всех изменений, происходящих в популяции.

В настоящее время для оценки общей смертности обычно применяются две группы методов:

1. анализ возрастного состава популяции;

2. массовое мечение и учет возврата меток.

Оба метода являются приблизительными.

Наиболее точный способ заключается в сопоставлении численности поколения определенного года в уловах неселективными орудиями лова за ряд лет, равных продолжительности жизни поколения. Принимая средний улов поколения на единицу промыслового усилия за 100% и вычитая из него улов этого поколения за следующий год, выраженный в % улова предыдущего года, мы получаем смертность за год.

Для определения общей смертности исследователи пользуются анализом возрастного состава, полагая, что правое “плечо” кривой возрастного состава улова отцеживающими орудиями лова отражает для старших возрастных групп соотношение возрастных групп в популяции.

При этом делается допущение, что начальная величина поколений из года в год одинакова.

Но ведь есть флюктуации.

П. В.Тюрин рассчитывает общий коэффициент смертности, а требуется знание коэффициентов для каждой возрастной группы.

А. В. Засосов вводит коэффициент мгновенной смертности ,

где N – численность стада, t – время.

Принцип определения смертности методом мечения заключается в следующем: принимается, что величина смертности в популяции за определенный отрезок времени соответствует снижению в уловах числа помеченных рыб за этот промежуток.

Смертность рыб от старости. Она свойственна всем организмам. Смерть от старости – это видовое приспособительное свойство. В пределах популяции предельный возраст может несколько меняться в связи с изменением обеспеченности пищей. Если пищи много, то рыбы раньше созревают и живут меньше. Общий ход смертности специфичен для вида.Дальневосточные лососи погибают после первого нереста, у атлантического лосося после нереста погибают преимущественно самцы.

Закономерности воздействия хищников на популяцию.

Все виды рыб подвержены воздействию хищников. Одни виды в большей степени и на всех этапах онтогенеза (анчоусы, сельди, бычки и др.), другие виды подвергаются в меньшей степени и главным образом на ранних этапах развития. На более поздних этапах развития воздействие хищников ослабевает и сходит на нет. К этой группе относятся сомы, осетровые, усачи, желтощеки и др.

Наконец, третья группа – это виды, у которых смерть от хищников на ранних этапах онтогенеза невелика. К этой группе относятся только некоторые акулы и скаты. Это деление условно.

Виды, приспособленные к значительному выеданию хищниками, могут и компенсировать большую гибель. Приспособление формируются у рыб- хищников и их жертв взаимно внутри одного фаунистического комплека.

Кроме рыб, хищниками являются кишечнополостные, моллюски, преимущественно головоногие, ракообразные и насекомые. Они в основном поедают икру и молодь рыб.

У прибрежных придонных и донных рыб различны и способы защиты от хищников. Основную роль приобретает “вооружение”.

Развитие их у рыб-жертв далеко не одинаково в разных фаунах. В фаунах морей и пресных вод низких широт “вооруженность” развита обычно интенсивнее, чем в фаунах более высоких широт (в Каспийском море больше, чем в Северном Ледовитом океане). В низких широтах и ядовитых рыб больше, чем в высоких широтах. У морских рыб защитные приспособления в одних и тех же широтах развиты больше, чем у рыб пресных вод.

На шельфе вооруженных рыб больше, чем в ихтиофауне склона и плато. Это наблюдается во всех океанах. Если несколько меньше, как в Гвинейском заливе, то это связано с большей мутностью этих вод, и рыбы ориентируются при помощи других органов чувств.

В общем, чем стабильнее абиотические условия той или иной зоны, тем выше обычно в этой зоне пресс хищников. Обратная картина наблюдается в направлении от глубин к прибрежной зоне океана: на глубинах абиотические условия оказываются стабильнее, чем в прибрежной зоне, однако и интенсивность воздействия хищников тоже видимо, ниже. Соответственно и хищники низких широт оказываются приспособленными питаться лучше защищенной добычей, чем более высокоширотные хищники.

Естественно, что развитие шипов не создает абсолютной защиты от хищников, а лишь снижает интенсивность воздействия хищника на стадо жертвы.

Защитное значение шипов и колючек меняется в зависимости и от величины и способа охоты хищниками, поедающего “вооруженную” рыбу, и также от поведения жертвы.

Окунь в дельте поедает самых мелких рыб, щука – крупнее, самых крупных ест сом.

Чем крупнее хищник, тем более вооруженных рыб он поедает. Существенное значение для доступности “вооруженных” рыб хищникам имеет поведение жертв. Как правило, рыбы выедаются хищниками в период их наибольшей активности.

В течении дня хищники могут менять набор кормовых организмов (перкарина днем есть раков и мизид, ночью тюльку). Характер и интенсивность воздействия хищников на популяцию мирной рыбы зависят от многих причин от абиотических условий, в которых осуществляется охота, от наличия и обилия других видов жертв.

Большое значение имеет доступность жертвы. Весной все хищники дельты Волги питаются нерестящейся воблой. Затем расходятся по своим экологическим нишам.

На интенсивность питания оказывает влияние наличие других хищников. Например, появление пеламиды в Черном море снижает интенсивность питания ставриды хамсой.

Существенное значение имеет разная доступность разных полов. Так, например, у бычков, у колюшек во время охраны гнезда в большом количестве выдаются обычно самцы, что компенсируется большим % их в помете.

Риккер (1952) выделяет 3 типа возможных количественных отношений хищника и жертвы:

1. когда хищник поедает определенное количество жертв, а остальная часть избегает поимки;Хищники питаются нерестящей сельдью или скатывающейся молодью лососей. Количество съеденных рыб определяется контактом с хищником.

2. когда хищник выедает определенную часть популяции жертвы в ограниченном месте, озере, например, интенсивность выедания зависит как от численности жертвы, так и от численности хищника.;

3. когда хищники поедают всех наличных особей жертвы, за исключением тех, которые могут избежать поимки, спрятавшись в такие места, где хищник не может их добыть, или когда численность жертвы достигает столь малой величины, что хищник должен будет перейти в другое место. Таким образом количественное воздействие хищника на жертву может быть трояким:

когда съедаемое количество определяется продолжительностью контакта жертвы и хищника и зависит от активности хищника,

когда количество съеденных жертв зависит как от численности жертвы,так от и численности хищника и мало связано со временем контакта,

количество съеденных жертв определяется наличием необходимых убежищ, т.е. степенью доступности для хищника.

Влияние абиотических факторов на смертность рыб.

Летальное действие абиотических факторов на численность стада рыбы обычно более сильно сказывается на краю ареала вида или в результате антропогенного фактора.

Развитие в неблагоприятных условиях приводит к развитию уродств. Антропогенный фактор: обсыхание икры в нижних бьефах плотин, в водохранилищах при сбросе воды, сброс токсических веществ.

Существенной причиной смертности рыб под воздействием абиотических условий являются заморы, возникающие в результате развития гнилостных процессов и исчезновения кислорода из воды

Низкая обеспеченность пищей как причина смертности.

Наконец, в некоторых случаях ухудшение обеспеченности пищей приводит к растягиванию сезона нагула и ставит иногда популяцию в неблагоприятные условия (откорм хамсы в Азовском море).

Напрямую недостаток пищи приводит к гибели рыб не только на ранних этапах развития. Между обилием пищи и численностью популяции прямая связь прослеживается не всегда (корм-хамса) У салаки прямая связь корма и урожайности поколений.

Очень большое значение имеют состояние личинок и в первую очередь запас желтка, затем возраст родителей.

Намечается следующая закономерность: на краю ареала вида и фаунистического комплекса в целом абиотические факторы имеют большое значение как причина смертности. Однако все факторы действуют во взаимной связи и абиотические факторы определяют величину смертности часто через изменения биотических связей.

По мере того как жертва приобретает опыт избегать врагов, хищники вырабатывают более эффективные приспособления для ее поимки. Иными словами, в эволюции связи между хищником и жертвой жертва действует так, чтобы освободиться от действий хищника, а хищник - чтобы постоянно поддерживать свое влияние на жертву. Это приводит к возникновению разнообразных приспособлений у хищников и у жертв.

Можно вспомнить сложное общественное охотничье поведение волков или львов; длинные липкие языки и точный прицел некоторых рыб, жаб и ящериц; загнутые ядовитые зубы гадюк с аппаратом впрыскивания яда; пауков и их ловчую паутину; глубоководную рыбу-удильщика; змей-удавов, которые душат свою жертву (рис. 34).

Не менее отработанные механизмы избегания опасности имеют жертвы. Это - выставление охраны, крики тревоги, покровительственная окраска, шипы и другие приспособления. Жертвы многих видов распознают хищника на расстоянии и принимают необходимые меры самосохранения задолго до приближения врага. Такое поведение вынудило многих хищников нападать из засады.

Замечено, что в действиях многих хищников присутствует то, что можно назвать расчетливостью. Хищнику, например, невыгодно полное уничтожение всех особей жертвы, и, как правило, этого в природе не случается.

Для расчетливого хищника наилучшей является такая ситуация, когда скорость роста популяции жертв (и соответственно прирост биомассы жертвы, идущей хищнику в пищу) постоянно поддерживается на высоком уровне.

Хищник может добиться этого, уничтожая, в первую очередь тех особей, которые больны или медленно растут и размножаются. Хищник обычно оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых. Часто хищники питаются старыми и дряхлыми особями, которых легче поймать, в то время как более молодым и жизнеспособным удается избежать гибели.

Хищничество - трудоемкий процесс, требующий больших затрат энергии. Например, группа из двух львиц и восьми детенышей проходит за ночь расстояние в несколько километров, даже если самым молодым щенятам всего месяц от роду. Львята при этом испытывают те же лишения, которым подвергаются взрослые животные. Многие из них погибают, в том числе и от голода.

Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям не меньше, чем их жертвы. Крупные кошки при нападении часто гибнут, если это происходит при столкновении львиц со слонами или кабанами. Иногда хищники гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе борьбы за добычу. Но главный враг хищника - время. Только самые быстрые и сильные хищники способны преследовать жертву на большом расстоянии, успешно ловить ее, затрачивая на это минимальное время. Менее проворные не выдерживают конкуренции и обречены на голодную смерть.

Динамика популяций хищника и жертвы. Давно замечено, что пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. Пример таких колебаний, происходящих в результате взаимодействий между растениями, насекомыми (сосновой пяденицей и лиственничной листоверткой) и птицами, рассмотрен в главе 2.

Периодические колебания численности хищника и его жертвы можно наблюдать и в экспериментах. Г. Ф. Гаузе провел эксперименты, в которых роль хищника и жертвы выполняли два вида инфузорий. Когда особей обоих видов помещали в общий сосуд, хищник быстро уничтожал свою жертву. Взаимодействие инфузорий было неустойчивым. Однако при добавлении в пробирку целлюлозы (замедляющей передвижение хищника и жертвы и уменьшающей частоту контактов между ними) в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищный вид подавлял рост численности мирного вида, однако впоследствии первый сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно - ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся - и ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищников, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся.

Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник - жертва», проведенное с помощью математических методов, показало, что характер изменений численности и той и другой популяций во многом определяется начальным соотношением их плотностей. Было установлено, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы само ограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).

Значение хищничества в природе. Является ли воздействие хищника только отрицательным? На этот вопрос можно было бы ответить безусловно «да», если принимать во внимание лишь судьбу конкретного животного, оказавшегося в зубах хищника. Экологов, однако, гораздо больше интересует судьба популяций, а не отдельных организмов.

Так, изучение взаимоотношений между норкой (хищник) и ондатрой (жертва) показало, что преследование норкой ондатры носит неслучайный характер. Жертвами хищника, прежде всего, становятся те животные, которые не в состоянии занять удобные участки обитания, то есть составляют некоторый «биологический резерв» популяции. Хищники уничтожают ту часть популяции, которая по тем или иным причинам оказывается более слабой в соревновании за подходящие территории (вспомните термин «территориальность» и то явление, которое он определяет). Популяция ондатры растет тем быстрее, чем меньше ее плотность. Наиболее энергичные и агрессивные ондатры, по всей видимости, и занимают самые удобные для жилья норы и активно защищают их.

Хищник, убивая более слабых, действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, ведь быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

Хищники избирательно уничтожают животных с низкой способностью добывать себе корм, то есть медлительных, хилых, больных особей. Выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв. Такую же услугу ондатре оказывает норка, грызунам - хищные птицы, оленям - волки.

Конечно, хищники не являются благодетелями для особей, которых они убивают, но они могут приносить пользу всей популяции жертв в целом. Хищничество является одним из ведущих факторов, определяющих регуляцию численности организмов. Известны случаи, когда человеку становилось трудно управлять популяциями оленей (после уничтожения таких природных хищников, как волки, рыси) хотя, занимаясь охотой, человек сам становится одним из хищников.

Разумеется, в сельскохозяйственных районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Вопросы для самопроверки

1. Какие вам известны примеры положительных и отрицательных взаимодействий между

организмами разных видов?

2. Что представляют собой лишайники с точки зрения взаимодействий организмов?

3. Что ищут комменсалы во взаимоотношениях с хозяином?

4. Какова главная особенность симбиоза?

5. Чем можно объяснить длительное сосуществование конкурирующих видов в природе?

6. Какие свойства растительных организмов создают им преимущества в конкурентной борьбе?

7. Какой тип конкуренции имеет наибольшее значение в формировании видового состава природных сообществ?

8. Какие факторы ограничивают воздействие хищника на жертву?

9. В чем состоит положительная роль хищничества?

10. При каких условиях воздействие хищника может приводить к уничтожению популяции жертв?

11. Каковы отрицательные последствия уничтожения хищников?

Понаблюдайте у домашних хищников (собаки, кошки) их охотничьи инстинкты и приспособления для ловли добычи.

Материал для рассуждения

Конкуренция становится устойчивой (оба вида выживают) при наличии разнообразия

внешних условий. Такому же правилу подчиняется и хищничество.

Обсудите, почему так происходит.