Кольчатые черви: общая характеристика типа. Многощетинковые черви (Полихеты) Полость тела у многощетинковых червей

Самые известные представители аннелид для каждого человека – это пиявки (подкласс Hirudinea ) и земляные черви (подотряд Lumbricina ), которых также называют дождевыми. Но всего существует более 20 тыс. видов этих животных.

Систематика

На сегодняшний день к типу аннелид специалисты относят от 16 до 22 тысяч современных видов животных. Не существует единой утвержденной классификации кольчецов. Советским зоологом В. Н. Беклемишев была предложена классификация, в основу которой лежит разделение всех представителей кольчатых червей на два надкласса: беспоясковые, в который входят полихеты и эхиуриды, и поясковые, включающий олигохет и пиявок.

Ниже приведена классификация из сайта Всемирный реестр морских видов .

Таблица биологической систематики кольчатых червей

Класс*	Подкласс	Инфракласс	Отряд
Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta)
			Amphinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis (спорные виды)
	Sedentaria	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
		Сколециды (Scolecida)	Capitellida Cossurida Opheliida Orbiniida Questida Scolecidaformia
	Palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (иногда называют Aciculata)		Amphinomida Eunicida Phyllodocida
Класс поясковые (Clitellata)	Пиявки (Hirudinea)	Acanthobdellidea
			Челюстные или юесхоботковые пиявки (Arhynchobdellida) Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
	Малощетинковые черви (Oligochaeta)		Capilloventrida Crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (сюда входит отряд Земляные черви) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (неопределенны виды)
Эхиуриды (Echiura)			Echiura incertae sedis (спорные виды) Unreviewed

Выделяют еще надкласс Annelida incertae sedis, к которому относят спорные виды. Туда, согласно Всемирному реестру морских видов, в качестве отряда вошла и такая спорная группа, как Мизостомиды (Myzostomida ), которую другие классификации относят к многощетинковым червям или даже выделяют в отдельный класс.

• Класс Многощетинковые (Полихеты). Представители класса имеют соединенные боковые придатки (параподии), несущие хитиновые щетинки; название группы определяется наличием большого числа щетинок с расчетом на каждый сегмент. Голова с придатками или без них. В большинстве случаев – раздельнополые; гаметы, сбрасываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие; свободно плавающие и называются трохофоры. Иногда размножаются путем почкования или фрагментации. Класс насчитывает более 6000 видов, которые делятся на свободноживущие и сидячие формы.
• Класс Поясковые (Clitellata). Представители класса на теле имеют незначительное количество или не имеют вообще щетинок. Параподии отсутствуют. Характеризуются наличием уникального репродуктивного органа – пояска, который образовывается из остатков кокона и выполняет защитную функцию для оплодотворенных яиц. Класс насчитывает около 10 000 представителей.
  • Подкласс Малощетинковые (Олигохеты). Обитают в первую очередь в пресной воде. Обладают щетинками, возникающими непосредственно из стенок тела, из-за небольшого количества которых (как правило, по 4 на каждом сегменте) подкласс получил название малощетинковых. Придатков на теле, как правило, не имеют. Гермафродиты. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 3250 видов.
  • Подкласс Пиявки . Населяют в основном пресноводные водоемы, но существуют также наземные и морские формы. Имеются маленькая присоска на переднем конце тела и большая присоска на заднем конце. Фиксированное количество сегментов тела 33. Полость тела заполнена соединительной тканью. Гермафродиты. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 300 видов представителей.

Класс Эхиуриды (Echiura) . Это небольшая группа, насчитывающая только около 170 известных видов, все из которых исключительно морские обитатели. К кольчатым червям эхиуридовых отнесли недавно после ДНК экспертиз, а раньше это был отдельный тип. Причина в том, что их тело отличается – не имеет сегментации, как у кольчатых. В некоторых источниках эхиуридов рассматривают не как отдельный класс, а как подкласс Полихетов.

Распространение

Аннелиды, зависимо от видов, живут на суше, в пресной и соленой воде.

Многощетинковые черви, как правило, обитают в морской воде (за исключением некоторых видов, которые могут находиться и в пресноводных водоемах). Они являются едой для рыбы, раков, а также птиц и млекопитающих.

Малощетинковые черви, к подклассу которых принадлежит дождевой червь, обитают в почве, удобренной перегноем или пресных водоемах.

Эхиуридовые распространены только в морских водоемах.

Морфология

Основной характеристикой представителей типа Annelida считается разделение тела на ряд цилиндрических сегментов, или метамер, общее количество которых в зависимости от вида червей колеблется в широких пределах. Каждый метамер состоит из секции стенки тела и отсека полости тела с его внутренними органами. Количество внешних колец червей соответствует количеству внутренних сегментов. Тело аннелид состоит из области головы (простомиума); туловища, состоящего из метамер; и сегментированной задней лопасти, называемой пигидий. В некоторых примитивных представителей этого типа метамеры идентичны, или очень похожи друг на друга, каждый из которых содержит те же структуры; в более продвинутых формах существует тенденция к консолидации некоторых сегментов и ограничении определенных органов к определенным сегментам.

Внешняя оболочка тела аннелид (кожно-мускульный мешок) включает в себя эпидермис, окруженный кутикулой, а также хорошо развитые, сегментарно расположенные мышцы – кольцевые и продольные. Большинство аннелид обладают внешними короткими щетинками, состоящими из хитина. Кроме того, на каждом метамере у некоторых представителей этого типа животных могут находиться примитивные конечности, называемые параподиями, на поверхности которых размещаются щетинки и иногда жабра. Пространственное движение червей осуществляется либо посредством сокращения мышц, либо движений параподий.

Длина тела аннелид колеблется в интервале от 0,2 мм до 5 м.

Основные общие анатомические особенности кольчатых червей в поперечном разрезе

Пищеварительная система кольчатых червей состоит из несегментированной кишки, которая проходит через середину тела из ротовой полости, расположенной на нижней стороне головы, к заднему проходу, находящемуся на анальной лопасти. Кишка отделена от стенки тела полостью, называемой целом. Сегментированные отсеки целома обычно отделены друг от друга тонкими листами ткани, называемыми перегородками, которые перфорируют кишку и кровеносные сосуды. За исключением пиявок, целом у представителей кольчатых червей заполнен жидкостью и функционирует как скелет, обеспечивая мышечное движение, а также транспортную, половую, выделительную функции организма. При повреждении целостности тела червя, он теряет способность двигаться должным образом, так как функционирование мышц тела зависит от поддержания объема целомической жидкости в полости тела. В примитивных кольчатых каждый отсек целома соединен с внешней стороной с помощью каналов для высвобождения половых клеток и парными выделительными органами (нефридиями). В более сложных видов и выделительные и репродуктивные функции иногда обслуживаются одним типом каналов (при этом каналы могут отсутствовать в определенных сегментах).

Кровеносная система . У кольчатых червей впервые в процессе эволюции появилась кровеносная система. Кровь обычно содержит гемоглобин, красный дыхательный пигмент; однако у некоторых аннелид содержится хлорокруорин – зеленый дыхательный пигмент, придающий крови соответствующий цвет.

Кровеносная система обычно замкнутая, т.е. заключена в хорошо развитые кровеносные сосуды; в некоторых видов полихет и пиявок появляется кровеносная система незамкнутого типа (кровь и полостная жидкость смешиваются непосредственно в пазухах полости тела). Основные сосуды – брюшной и спинной – соединятся между собой сетью кольцевых сосудов. Кровь распределяется в каждом сегменте туловища по боковым сосудам. Некоторые из них содержат сократительные элементы и служат в качестве сердца, т.е. играют роль насосных органов приводящих в движение кровь.

Дыхательная система . Некоторые водные аннелиды имеют тонкостенные, перистые жабры, через которые происходит обмен газами между кровью и окружающей средой. Тем не менее, большинство представителей данного типа беспозвоночных не имеют никаких специальных органов для газообмена, и дыхание происходит непосредственно через поверхность тела.

Нервная система , как правило, состоит из примитивного мозга, или ганглия, находящегося в области головы, соединенного кольцом нервов с брюшной нервной цепочкой. Во всех метамерах тела располагается отдельный нервный узел.

Органы чувств кольчатых обычно включают в себя глаза, вкусовые рецепторы, тактильные щупальца и статоцисты — органы отвечающие за равновесие.

Размножение аннелид происходит половым или бесполым путем. Бесполое размножение возможно посредством фрагментации, почкования или делением. Среди червей, которые размножаются половым путем встречаются гермафродиты, но большинство видов раздельнополые. Оплодотворенные яйца морских кольчатых обычно развиваются в свободно плавающих личинок. Яйца земных форм заключаются в коконах и личинках, как миниатюрные версии взрослых особей.

Способность к восстановлению утраченных частей тела высокоразвита у многих много- и малощетинковых представителей аннелид.

Экологическое значение

Дождевой червь имеет очень важное значение для поддержания состояния почвы

Чарльз Дарвин в книге The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) представил первый научный анализ влияния дождевых червей на плодородие почв. Некоторые из червей роют норы в почве, в то время как другие живут исключительно на поверхности, как правило, во влажных опавших листьях. В первом случае животное способно разрыхлить почву так, что в нее может проникнуть кислород и вода. Как поверхностные, так и роющие черви помогают улучшать почву несколькими путями:

• путем смешивания органических и минеральных веществ;
• за счет ускорения разложения органических веществ, что в свою очередь делает их более доступными для других организмов;
• путем концентрирования минералов и преобразования их в более легко усваиваемые для растений формы.

Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аистов, и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков, а в некоторых случаях.

Наземные аннелиды в некоторых случаях могут быть инвазионными (занесенные в определенную местность людьми). В ледниковых районах Северной Америки, к примеру, как полагают ученые, почти все местные дождевые черви были убиты ледниками и черви, которые в настоящее время находятся в этих районах (например, Amynthas Agrestis), были ввезены из других областей, в первую очередь из Европы, а в последнее время, из Азии. Северные лиственные леса подверглись особенно негативному воздействию инвазивных червей через потерю листовой подстилки, снижения плодородия почв, изменениям в химическом составе почвы и потери экологического разнообразия.

Морские аннелиды могут составлять более одной трети донных видов животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах. Роющие виды кольчатых червей увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок морского дна, которое способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных.

Взаимодействие с человеком

Рыболовы считают, что черви являются более эффективными приманками для рыб, чем приманки из искусственных мух. При этом черви могут храниться в течение нескольких дней в консервной банке наполненной влажным мхом.

Ученые изучают водных кольчатых червей с целью мониторинга уровней содержания кислорода, солености и загрязнения окружающей среды в пресной и морской воде.

Челюсти полихет очень крепкие. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти этого рода червей состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком.

На острове Самоа ловля и поедание одного из представителей кольчатых червей — червя Палоло – является национальным праздником, а сам червь считается местными жителями деликатесом. В Корее и Японии в пищу употребляют червей Urechis unicinctus из класса Эхиуриды.

Представители кольчатых червей, которых употребляют в пищу

Случаи использования пиявок для медицинских целей известны были еще в Китае около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древнем Риме около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В медицинской практике 19-го века использование пиявок было настолько распространено, что их запасы в некоторых районах мира были исчерпаны, а некоторые регионы ввели ограничения или запреты на их экспорт (при этом сами медицинские пиявки рассматривались как вымирающий вид). Совсем недавно пиявки были использованы в микрохирургии при трансплантации органов и их частей, участков кожи. Кроме того ученые утверждают, что слюна медицинских пиявок оказывает противовоспалительное действие, а некоторые содержащиеся в ней антикоагулянты предотвращают разрастания злокачественных опухолей.

Для человека опасными являются около 17 видов пиявок.

Медицинский пиявок применяют для гирудотерапии, а из аптечных добывают ценное средство – гирудин

Пиявки могут прикрепляться к кожным покровам человека снаружи, или проникать во внутренние органы (например, органы дыхания или ЖКТ). В связи с этим различают два вида данного заболевания – внутренний и наружный гирудиноз. При наружном гирудинозе пиявки чаще всего прикрепляются на человеческую кожу в области подмышек, шеи, плеч, икр.

Мизостомида на морской лилии

Класс Многощетинковые. Общая морфофункциональная характеристика

Тип Кольчатые черви. Основные особенности организации типа

Общая характеристика надтипа Трохофорные

Общая характеристика целомических животных

Подраздел Целомические (Coelomata). Обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические (Acoelomata), к которым относятся низшие черви: плоские, первичнополостные и немертины.

Отличительные особенности целомических животных про­являются в следующем:

1. Наличие вторичной полости или целома , выстланного
эпителием мезодермального происхождения. Целом – более
совершенная транспортная система, чем первичная полость
тела и паренхима, характерные для низших червей.

2. Метамерность строения , проявляющаяся в повторяемости
органов и структур. Метамерия захватывает как эктодермаль-
ные, так и мезодермальные структуры.

3. Развитие кровеносной системы , выполняющей главным
образом дыхательную функцию и транспорт питательных
веществ и продуктов выделения.

4. Открытая выделительная система , связанная с целомом,
обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию
водного режима.

В настоящее время принято выделять несколько надтипов среди целоми­ческих животных: трохофорные (Trochozoa), щупальцевые (Tentaculata), щетинкочелюстные (Chaetognatha) и вторичноротые (Deuterostomia).

Надтип Трохофорные (Trochozoa). Трохофорные целомические животные обладают большим сходством в эмбриональном и постэмбриональном развитии.

Им свойственно:

спиральное дробление в эмбриогенезе,

преимущественно телобластическая закладка мезодермы,

первичность в образовании рта (из бластопора),

при развитии с метаморфозом наблюдается образование характерной личинки – трохофоры, с чем и связано название надтипа.

К трохофорным относятся следую­щие типы:

тип Кольчатые черви (Annelida),

тип Сипункулиды (Sipunculida),

тип Эхиуриды (Echiurida),

тип Погонофоры (Pogonophora),

тип Моллюски (Mollusca),

тип Членистоногие (Arthropoda),

тип Онихофоры (Onychophora).

Тип Кольчатые черви. Около 12 тыс. видов. Живут в морях, пресных водах на суше.

Основные особенности организации типа коль­чатых червей:

1. Метамерность внешнего и внутреннего строения. Тело – червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти.

2. Имеется кожно-мускульный мешок , состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.

3. Целом заполнен целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы.

5. У большинства кольчецов замкнутая кровеносная систе­ма . Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

6. Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения.

7. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте.

8. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм.

9. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.

Прогрессивные черты: наличие целома, метамерность строения, появление кровеносной системы, выделительная система типа метанефридиев, более высокоорганизованная нервная система и органы чувств.

Примитивные черты: у трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях – слепой кишечник.

Тип Кольчатые черви открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных. У этого типа впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека. Черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.

Тип кольчатых червей подразделяется на классы: класс Первичные кольчецы (Archiannelida), класс Многощетинковые (Polychaeta), класс Малощетинковые (Oligochaeta),класс Пиявки (Hirudinea).

Класс Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием. Преимущественно морские свободноживущие животные.

У многощетинковых имеется хорошо обособленный головной отдел с чувствующими придатками и конечности – параподии с мно­гочисленными щетинками.

Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти.

Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум). Рот расположен вентрально на перистомиуме. На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки.

А – передний отдел тела; Б – задний конец тела

Рисунок 1 – Внешнее строение нереиды

1 – антенны, 2 – пальпы, 3 – перистомиальные усики, 4 – глаза, 5 – простомиум, 6 – обонятельная ямка, 7 – перистомиум, 8 – параподии, 9 – щетинки, 10 – спинной усик, 11 – пигидиум, 12 – анальные усики, 13 – сегмент.

На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.

Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия). У основания параподий на спинной стороне имеется спинной усик, а на брюшной – брюшной. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в пе­ристые жабры. Параподий вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину. Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок – ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок.

Рисунок 2 – Параподия Nereis pelagica

1 – спинной усик, 2 – лопасти спинной ветви параподии, 3 – щетинки, 4 – лопасти брюшной ветви параподии, 5 – брюшной усик, 6 – брюшная ветвь параподии, 7 – опорные щетинки, 8 – спинная ветвь параподии.

Тело полихет покры­то однослойным кожным эпителием, который выделяет на поверхность тонкую кутикулу.

Под кожей залегает кольцевая и продольная мускулатура. Продольные мышцы образуют четыре продольные ленты: две на спинной стороне тела и две – на брюшной.

Целом. При смыкании парных целомических мешков в каждом сегменте над кишкой и под кишкой образуются спинной и брюшной мезентерии, или брыжейки . Между целомическими мешками двух соседних сегментов формируются поперечные перегородки - диссепименты. Стенка целомического мешка, выстилающая изнутри мышцы стенки тела, называется па­риетальным листком мезодермы , а целомический эпителий, покрывающий кишечник и образующий мезентерий, называет­ся висцеральным листком мезодермы . В целомических пере­городках залегают кровеносные сосуды.

Целом выполняет несколько функций: опорно-двигатель­ную, транспортную, выделительную, половую и гомеостатическую.

Пищеварительная система состоит из трех отделов.

Передний отдел начинается ротовым отверстием, располо­женным на перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку, которая служит для захвата пищевых объектов. Вслед за глоткой сле­дует пищевод, в который открываются протоки слюнных желез. У некоторых видов развит маленький желудок.

Средний отдел кишечника является производным энтодер­мы и служит для окончательного переваривания и всасывания питательных веществ.

Задний отдел кишечника эктодермального происхождения и может выполнять функцию регуляции водного баланса в организме. В задней кишке формируются фекальные массы.

Анальное отверстие открывается обычно на дорсаль­ной стороне анальной лопасти.

Полихеты в основном обладают кожным дыханием , но у ряда видов имеются спинные кожные жабры , образующиеся из параподиальных усиков или придатков головы. Дышат они кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит в густой сети капилляров кожи или жаберных придатков.

Кровеносная система замкнутая и состоит из спинного и брюшного стволов, соединенных кольцевыми сосудами, а также из периферических сосудов. По спинному, наиболее крупному и пульсирующему сосуду кровь течет к головному концу тела, а по брюшному – в обратном направлении. По кольцевым сосудам в передней части тела кровь перегоняется из спин­ного сосуда в брюшной, а в задней части тела – наоборот. От кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям, жабрам и другим органам, где образуется капиллярная сеть, из которой кровь собирается в венозные сосуды, впадающие в брюшное русло крови. У полихет кровь часто красного цвета за счет присутствия дыхательного пигмента гемоглобина, растворенного в крови. Продольные сосуды подвешены на брыжейке (мезентерии), кольцевые сосуды проходят внутри диссепиментов.

Рисунок 3 – Схема поперечного разреза многощетинкового червя

1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – спинной усик (жабра), 5 – нотоподий, 6 – опорная щетинка (ацикула), 7 – невроподий, 8 – воронка нефридия, 9 – канал нефридия, 10 – косая мышца, 11 – брюшной сосуд, 12 – яичник, 13 – брюшной усик, 14 – щетинки, 15 – кишка, 16 – целом, 17 – спинной кровеносный сосуд.

Выделительная система полихет представлена метанефридиями . В каждом сегменте имеется пара метанефридиев. Каждый метанефридий состоит из воронки, выстланной внутри ресничками и открытой в целом. Движением ресничек в нефридий загоняются твердые и жид­кие продукты обмена. От воронки нефридия отходит канал, который пронизывает перегородку между сегментами и в другом сегменте открывается наружу выделительным отвер­стием.

Нервная система . Парные надглоточные ганглии образуют мозг , в котором различают три отдела. Мозг иннервирует ор­ганы чувств на голове. От мозга отходят окологлоточные нервные тяжи – коннективы к брюшной нервной цепочке, которая состоит из парных ганглиев, повторяющихся посегментно. В каждом сегменте имеется одна пара ганглиев. При слиянии парных ганглиев образуется нервная цепочка. У некоторых видов нервная система усложняется за счет слияния ганглиев нескольких сегментов.

Органы чувств наиболее развиты у подвижных полихет. На голове у них имеются глаза (2–4) неинвертированного типа, бокаловидные или в виде сложного глазного пузыря с хрусталиком. Кроме того, у них развиты органы обоняния, осязания в виде особых чувст­вующих клеток, расположенных на придатках головы и параподиях. У некоторых видов имеются органы равновесия – статоцисты.

Большинство многощетинковых червей раздельнополы. Половые железы мезодермального происхождения и формируются на стенке целома. Половые клетки из гонад попадают в целом, где происходит их окончательное созревание.

У некоторых полихет нет половых протоков и половые клетки через разрывы стенки тела выходят в воду, где происходит оплодотворение. При этом родительское поколение погибает.

У ряда видов имеются половые воронки с короткими каналами – целомодуктами мезодермального происхождения, через которые половые про­дукты выводятся наружу – в воду.

В некоторых случаях половые клетки выводятся из целома через нефромиксии, которые выполняют одновременно функцию половых и выделительных протоков.

Размножение полихет может быть половым и бесполым. В некоторых случаях наблюдается метагенез.

Бесполое размножение происходит путем поперечного деления тела червя на части (стробиляция) или почкованием. Этот процесс сопровождается регенерацией недостающих частей тела.

Половое размножение нередко связано с явлением эпитокии . Эпитокия – это резкая морфофизиологическая пе­рестройка организма червя с изменением формы тела в период созревания половых продуктов: сегменты становятся широкими, ярко окрашенными, с плавательными параподиями.

У нереид самцы и самки становятся эпитокными и всплывают на поверхность моря для размножения, после чего они погибают или становятся жертвой птиц и рыб. Из оплодотворенных в воде яиц разви­ваются личинки, оседающие на дно, из которых формируются взрослые особи.

У палоло по­ловому размножению предшествует бесполое, при котором передний конец тела остается на дне, образуя атокную особь, а задний конец тела преобразуется в эпитокную хвостовую часть, заполненную половыми продуктами. Задние части червей отрываются и всплывают на поверхность океана. Здесь происходит выброс половых продуктов в воду и оплодо­творение. Эпитокные особи всей популяции всплывают для размножения одновременно, как бы по сигналу. Это результат синхронного биоритма полового созревания и биохимической коммуникации половозрелых особей популяции.

У червей, развивающихся без эпитокии , самцы и самки не изменяют своей формы и размножаются в донных условиях.

Важнейшими чертами развития полихет являются:

спи­ральное, детерминированное дробление оплодотворенных яиц,

телобластическая закладка мезодермы,

метаморфоз с обра­зованием личинки – трохофоры.

Проявления примитивных черт организации на стадиях трохофоры и метатрохофоры (первичная полость, протонефридии, ортогон) указывают на родство целомических животных с группой низших червей.

Значение многощетинковых червей. Биологическое и практи­ческое значение многощетинковых червей в океане очень велико.

они представляют важное звено в трофических цепях . Имеют особое значение в питании других животных, так как усваиваются без остатка. Морские кольчецы – излюбленная пища рыб, они занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем. Для усиления кормовой базы рыб в нашей стране впервые в мире проведена акклиматизация нереид (Nereis diversicolor) в Каспийское море, которых завезли из Азовского моря. Этот удачный эксперимент был проведен под руководством академика Л. А. Зенкевича в 1939– 1940 гг. Некоторых полихет исполь­зуют в пищу люди, например тихоокеанских червей палоло (Eunice viridis).

принимают участие в очистке морской воды и переработке органического вещества , содействуя биогенному круговороту. Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10– 11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений: до 100 тыс. экз. на 1 м 2 поверхности дна.

Общая характеристика. Многощетинковые черви - наиболее древняя группа типа кольчатых червей, давшая начало другим классам этого типа. Поводом к наименованию класса послужило то, что у этих червей по бокам сегментов тела образовались своеобразные органы - параподии, снабженные многочисленными щетинками.

Тело многощетинковых червей состоит из ряда внешне сходных сегментов. Передние сегменты, сливаясь, образуют хорошо выраженный головной отдел, на котором расположены рот и различные придатки, а также некоторые органы чувств. Животные раздельнополые. Развиваются с метаморфозом (рис. 106). Описано несколько тысяч видов. Имеют практическое значение как корм рыб.

Рис. 106. Вилы многощетнпковых кольчатых червей:

/ - пескожил
(Arenieola ); II иерсис (Nereis ); 111 - филлодощ1

(I " ln / lodoce ); IV .....-■ амфнтриго (Amphitrite ); V - сабелларин
(Suhellariu );

VI - еерпула
(Serptilci ), VII морская мнпп>
(Aphrodite ); I - щупальца; 2 - жабры; 3 ........ паранодпи

Строение и жизненные отправления. Длина тела многощетнпковых червей колеблется от нескольких миллиметров до 1 м и более.

Органами движения служат нараподии - парные боковые выросты, состоящие обычно из непарной основной части и двух лопастей: спинной и брюшной (рис. 107). Каждая лопасть содержит пучок упругих щетинок, а также обычно осязательный усик. При недоразвитии спинной лопасти параподии становятся одноветвистыми. Параподии используются червями при ползании по дну водоема, а при плавании животного играют роль плавников. У червей, роющихся в грунте или живущих в трубчатых домиках, параподии полностью или частично редуцированы.

Покровы многощетинковых червей, ведущих активную жизнь на дне водоема, отличаются хорошо развитой кутикулой. Напротив, у червей, плавающих в толще воды, зарывающихся в грунт или строящих трубчатые домики, кутикула очень тонкая. Выделения покровов служат строительным и цементирующим материалом при постройке трубок, в которых живут некоторые много-щетинковые черви.

Органы чувств у большинства могощетинковых червей хорошо развиты. На голове (рис. 108) обычно имеются 1-2 пары глаз, осязательные усики, щупальца и обонятельные ямки.

Органы дыхания - жабры. У некоторых они отсутствуют, и дыхание происходит всей поверхностью тела.

Органы размножения. Многощетинковые черви обычно раздельнополы, наружных отличий между полами нет. У отдельных видов наблюдается партеногенез. Большинство откладывают яйца, но встречаются и живородящие формы. Некоторые размножаются почкованием, в результате которого могут образовываться временные разветвленные колонии.

Рис. 108. Голова многощетинкового кольчатого червя нереис:

Развитие многощетинковых червей происходит с метаморфозом или без него. У большинства форм из яиц выходят микроскопически малые плавающие личинки -- трохофоры, имеющие округлое несегментированное тело с поясками ресничек. Сначала они имеют первичную полость тела, которая в процессе развития животного сменяется вторичной.

Многощетинковые черви населяют моря, обитая от мелководья до больших глубин. Некоторые представители встречаются в пресноводных бассейнах, например в оз. Байкал. Большинство видов живут на дне, но некоторые обитают в толще воды. Одни весьма подвижны и способны ползать по дну и плавать, другие зарываются в грунт, третьи постоянно живут в трубкообразном домике, построенном из извести или органических веществ, выделяемых покровами червя.

У каждой из экологических групп многощетинковых червей свои особенности организации, способы питания, защитные приспособления. Обитающие в домиках обычно имеют недоразвитые иаранодии, их головные щупальца, сливаясь, могут образовывать крышечку, закрывающую вход в домик. Щупальца некоторых сидячих видов приобретают перисторазветвленную форму; они выполняют роль жабр и участвуют в добывании пищи. Поверхность их покрыта ресничным эпителием, реснички которого гонят воду со взвешенными в ней пищевыми частицами ко рту. Для расселения таких прикрепленных червей служит свободноплавающая личинка.

У некоторых роющихся в грунте многощетинковых есть хоботок с зубчиками, помогающий им закапываться. Параподии у них часто атрофированы, и короткие щетинки торчат прямо из тела пучками.

Многие виды многощетинковых служат основной пищей для промысловых морских рыб. Поэтому распространение и численность их учитывается при оценке биологической продуктивности водоемов и разведке запасов промысловых рыб. Из кольчатых червей, которые являются кормом для рыб, важны живущие на мелководье нереиды (Nereis ). По предложению проф. Л. А. Зенкевича в 1939-1941 гг. они были переселены из Азовского моря в Каспийское, где ранее не водились. Нереиды хорошо прижились в новых условиях и ныне стали в Каспийском море ценным кормом для осетровых рыб.

Своеобразный многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina ) в огромном количестве населяет песчаные отмели. Он живет в заиленном песке, пропуская его через кишечник и переваривая содержащиеся в нем органические вещества.

У тихоокеанского червя палоло (Eunice viridis ) в период размножения сегменты задней части тела, наполненные половыми продуктами, отрываются и всплывают на поверхность моря. Путем разрыва стенок сегментов содержащиеся в них яйца или

сперматозоиды выходят в воду, где и происходит их соединение. Из зигот развиваются плавающие личинки, а из них - взрослые черви, которые опускаются на дно. Подобное размножение способствует расселению малоподвижных червей. В период массового всплытия местное население добывает их в большом количестве и использует как продукт питания.

ТИП КОЛЬЧАТЫЕ ЧЕРВИ

К кольчатым червям относятся животные, имеющие длинное членистое тело. Членики тела похожи на кольца. Обитают в морях, пресных водах, почве.

У кольчатых червей появляется 3 ароморфоза:

· Метамерия (в различных сегментах тела повторяются системы органов).

· Целом (вторичная полость тела, собственная эпителийная выстилка).

· Боковые выросты тела (параподии ) - органы движения, примитивные конечности.

Размеры кольчатых колеблются от долей миллиметра до 3 м. Тело подразделено на три отдела: голову. Туловище и анальную лопасть. Голова образовалась путем слияния нескольких туловищных сегментов. На голове расположены ротовое отверстие, глаза, органы осязания (усики, щупики и др.) Тело состоит из однородных сегментов, покрыто кожно-мускульным мешком, состоящим из тонкой кутикулы, однослойного эпителия и двух слоев мышц - наружных кольцевых и внутренних продольных. В переднем и среднем отделах кишечника имеются дифференцированные участки (зоб, желудок). Кровеносная система - замкнутая. Кровь движется только по кровеносным сосудам. Дыхание осуществляется либо всей поверхностью тела (малощетинковые и пиявки), либо при помощи жабер, расположенных на параподиях (многощетинковые черви). Выделительная система представлена метанефридиями . Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, состоящим из надглоточного и подглоточного узлов, соединенных нервными тяжами, и двух нервных стволов с ганглиями , соединенными между собой перемычками. Органы чувств более развиты у подвижных кольчецов.

Тип кольчатых червей подразделяется на классы:

1. Многощетинковые

2. Малощетинковые

3. Пиявки

Класс многощетинковые (полихеты)

Представители ведут свободноплавающий и прикрепленный образ жизни. Движение осуществляется параподиями, снабженными пучками щетинок. Параподии - прообразы конечностей членистоногих. У некоторых многощетинковых параподии несут жаберный аппарат, обеспечивающий газообмен в водной среде. У представителей класса хорошо обособлен головной отдел, где находятся органы чувств: щупальца, светочувствительные глазки, обонятельная ямка. В строении нервной, кровеносной, выделительной и пищеварительной систем полихеты повторяют признаки своего типа. Раздельнополые, развитие идет с превращением (имеется личиночная стадия).

Многощетинковые - прогрессивная ветвь животных, от которых происходят членистоногие. Служат пищей для морских животных. Нереиды специально акклиматизированы в Каспийском море как корм для осетровых. Палоло, обитающий в тропических водах Тихого океана, имеет промысловое значение.

Класс малощетинковые

Представители обитают в почве или пресной воде. Головной конец не выражен. Органы чувств развиты слабо. Параподий нет, щетинок мало. Гермафродиты, развитие прямое.

Представитель класса - дождевой червь . Дождевые черви живут глубоко в норках, которые они роют, заглатывая землю. В результате головной отдел выражен очень слабо, параподий, щупалец и глазков нет. Кожа пронизана кровеносными капиллярами и увлажнена слизью, благодаря которой легче происходит газообмен, облегчается продвижение в почве, также слизь обладает небольшими бактерицидными св-вами. У дождевых червей имеется поясок, который светлее чем остальное тело.

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, ротовой полости, глотки, длинного пищевода, имеющего расширение - зоб, мышечного желудка, кишечника. Заканчивается все анальным отверстием. Питаются дождевые черви гниющими растительными остатками, пропуская массу земли через пищеварительный тракт.

Дыхательной системы как таковой нет, газообмен совершается всей поверхностью тела.

Кровеносная система замкнутого типа. Кровь движется по кровеносным сосудам, из которых особенно развиты два - спинной и брюшной. Они сообщаются между собой кольцевыми сосудами, расположенными в каждом сегменте. Имеется обширная сеть капилляров. Движение крови обуславливается ритмическими сокращениями сосудов с 7-ого по 11-ый сегмент. В плазме крови содержатся дыхательные пигменты, близкие к гемоглобину.

Выделительная система состоит из парных извитых трубочек (метанефридий), которые начинаются воронкой с ресничными клетками на стенках в полости тела, а заканчиваются выделительной порой, открывающейся наружу.

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом, состоящим из 2-ух надглоточных и 2-ух подглоточных узлов, соединенных нервными тяжами. От подглоточного узла отходят два нервных ствола, имеющих в каждом сегменте утолщения - ганглии, которые соединяются между собой перемычками.

Дождевой червь - гермафродит. Оплодотворение перекрестное, развитие прямое. Один червь имеет и мужские и женские половые органы: женские яйцеводы, мужские семенники, семявыносные каналы и семяприемник. Поясок образует специальную слизь, из которой формируется муфта. Муфта начинает двигаться к головному кольцу, проходя мимо протоков яйцеводов, куда и попадают яйцеклетки. Затем муфта проходит через семяприемники, куда выливается сперма.

Кольчатые способны к регенерации. Дождевые черви оказывают влияние на св-ва почвы; роя многочисленные норки, они улучшают ее структуру, рыхлят, обогащают органическими в-вами.

Класс Многощетинковые черви (Pоlychaeta)

Аудиофрагмент "Класс Многощетинковые черви" (00:57)

Многощетинковых червей известно около 7 тыс. видов. Большинство из них обитает в морях. Немногие живут в пресных водах, в подстилке тропических лесов. В морях многощетинковые черви живут на дне, где ползают среди камней, кораллов, зарослей морской растительности, зарываются в ил. Среди этих червей есть сидячие формы, которые строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть среди них и планктонные виды. Встречаются многощетинковые черви главным образом в прибрежной полосе, но иногда на глубине до 8 тыс. м. В некоторых местах на 1 м 2 морского дна обитает до 90 тыс. многощетинковых червей. Их поедают ракообразные, рыбы, иглокожие, кишечнополостные, птицы. Поэтому некоторых многощетинковых червей специально развели в Каспийском море в качестве корма для рыб.

Длина многощетинковых червей от 2 мм до 3 м. Тело вытянуто, слегка сплющенное в спинно-брюшном направлении либо цилиндрическое. Как у всех кольчатых червей, тело многощетинковых состоит из сегментов, число которых у разных видов колеблется от 5 до 800. Кроме множества туловищных сегментов имеется головной отдел и анальная лопасть .

На голове у этих червей расположены пара щупиков (пальпы) , пара щупалец (антенны) и усики . Это органы осязания и химического чувства.

По бокам каждого сегмента тела заметны мускулистые выросты - органы движения, которые называют параподиями (от греч. пара - "возле" и подион - "ножка"). Параподии содержат в себе своеобразную арматуру - пучки щетинок, способствующие жесткости органов движения. Червь загребает параподиями спереди назад, цепляясь за неровности субстрата, и таким образом ползет вперед.

У сидячих форм червей происходит частичная редукция параподий: нередко они остаются только в передней части тела.

Тело малощетинковых червей покрыто однослойным эпителием. У сидячих форм червей выделения эпителия могут затвердевать, образуя вокруг тела плотный защитный чехол. Кожно-мускульный мешок состоит из тонкой кутикулы, кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц.

Под кожным эпителием расположены два слоя мышц: поперечные, или кольцевые, и продольные. Под слоем мышц имеется однослойный эпителий, который изнутри выстилает вторичную полость тела, или целом, а также образует перегородки между сегментами.

Пищеварительная система начинается ртом, который находится на брюшной стороне головной лопасти. Кишечник состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки.

В мускулистой глотке у многих хищных червей имеются хитиновые зубцы , служащие для схватывания добычи. Средняя кишка - в виде прямой трубки. Анальное отверстие располагается на анальной лопасти. Бродячие многощетинковые черви в основном хищники, а сидячие питаются взвешенными в воде мелкими органическими частичками и планктоном.

Органы дыхания. У многощетинковых червей газообмен осуществляется или всей поверхностью тела, или участками параподий, внутрь которых заходят кровеносные сосуды. У некоторых сидячих форм дыхательную функцию выполняет венчик щупалец на головной лопасти.

Кровеносная система у кольчатых червей замкнутая. Это значит, что в любом участке тела червя кровь течет только по сосудам. Имеются два главных сосуда - спинной и брюшной .

Один сосуд проходит над кишкой, другой - под ней. Соединяются они между собой многочисленными полукольцевыми сосудами. Сердца нет, а движение крови обеспечивается сокращениями стенок спинного сосуда, в котором кровь идет сзади наперед, в брюшном - спереди назад.

Выделительная система представлена парными трубочками , расположенными в каждом сегменте тела. Каждая трубочка начинается широкой воронкой, края которой усажены мерцательными ресничками. Воронка обращена в полость тела, а противоположный конец трубочки открывается на боковой стороне тела наружу. С помощью системы трубочек продукты распада, которые накапливаются в целомической жидкости, выводятся наружу.

Нервная система состоит из парных надглоточных, или мозговых, узлов, парного брюшного нервного ствола и нервов, отходящих от них.

Органы чувств наиболее развиты у бродячих многощетинковых червей. Многие из них имеют глаза (у некоторых видов даже способные к аккомодации). Органы осязания и химического чувства расположены на антеннах, пальпах, усиках и параподиях. У многощетинковых червей есть органы равновесия (статоцисты). Некоторые виды способны к люминесценции.

Размножение. Большинство многощетинковых червей раздельнополы . Половые железы формируются почти в каждом сегменте. Зрелые половые клетки (у самок - яйцеклетки, у самцов - сперматозоиды) попадают сначала в целом, а потом через канальцы выделительной системы выводятся наружу, в воду. Оплодотворение у многощетинковых червей наружное ; родители после этого погибают. После дробления из яиц развивается планктонная личинка, которая плавает с помощью ресничек. Через некоторое время она оседает на дно, а затем превращается во взрослого червя. У некоторых видов наблюдаются брачные игры и борьба за территорию.

У некоторых многощетинковых червей бывает и бесполое размножение . Червь делится поперек, а потом каждая половина восстанавливает недостающую часть тела. При этом иногда образуется временная цепочка, включающая до 30 червей.

Многощетинковые черви (например, нереис , 2 ) служат пищей для многих рыб. Некоторые черви (палоло ) употребляются в пищу людьми.

Щетинки, расположенные по бо кам каждого сегмента, являются орга нами движения. На фоне множества туловищных сегментов выделяется го ловной отдел. На нём расположены органы чувств (щупики, усики, иног да глаза). Заканчивается тело аналь ной лопастью.