Биогеохимические циклы азотаи их нарушение. Биологические циклы углерода, кислорода, азота, фосфора Биогеохимические циклы биогенных элементов
Круговорот веществ в биосфере – это «путешествие» определённых химических элементов по пищевой цепи живых организмов, благодаря энергии Солнца. В процессе «путешествия» некоторые элемент, по разным причинам, выпадают и остаются как правила, в земле. Их место занимают такие же, которые, обычно, попадают из атмосферы. Это максимально упрощенное описание того, что является гарантией жизни на планете Земля. Если такое путешествие почему-то прервется, то и существование всего живого прекратится.
Чтобы описать кратко круговорот веществ в биосфере необходимо поставить несколько отправных точек. Во-первых, из более чем девяноста химических элементов, известных и встречающихся в природе, для живых организмов, необходимо около сорока. Во-вторых, количество этих веществ ограничено. В-третьих, речь идет только о биосфере, то есть о жизнь содержащей оболочке земли, а, значит, о взаимодействиях между живыми организмами. В-четвертых, энергией, которая способствует круговороту, является энергия, поступающая от Солнца. Энергия, рождающаяся в недрах Земли в результате различных реакций, в рассматриваемом процессе участия не принимает. И последнее. Необходимо опередить точку отсчета этого «путешествия». Она условна, так как не может быть конца и начала у круга, но это необходимо для того, чтобы с чего-то начать описывать процесс. Начнем с самого нижнего звена трофической цепи – с редуцентов или могильщиков.
Ракообразные, черви, личинки, микроорганизмы, бактерии и прочие могильщики, потребляя кислород и используя энергию, перерабатывают неорганические химические элементы в органическую субстанцию, пригодную для питания живыми организмами и дальнейшего ее движения по пищевой цепи. Далее эти, уже органические вещества, едят консументы или потребители, к которым относятся не только животные, птицы, рыбы и тому подобное, но и растения. Последние являются продуцентами или производителями. Они, используя эти питательные вещества и энергию, вырабатывают кислород, который является основным элементом, пригодным для дыхания всего живого на планете. Консументы, продуценты и, даже редуценты погибают. Их останки, вместе с органическими веществами, находящимися в них, «падают» в распоряжение могильщиков.
И все повторяется вновь. Например, весь кислород, существующий в биосфере, делает свой оборот за 2000 лет, а углекислый газ за 300. Такой кругооборот принято называть биогеохимическим циклом.
Некоторые органические вещества в процессе своего «путешествия» вступают в реакции и взаимодействия с другими веществами. В результате образуются смеси, которые в том виде, в каком они есть, не могут быть переработаны редуцентами. Такие смеси остаются «храниться» в земле. Не все органические вещества, попадающие на «стол» могильщиков, не могут ими переработаться. Не все могут перегнить при помощи бактерий. Такие неперегнившие остатки попадают на хранение. Все, что остается на хранении или в резерве, выбывает из процесса и в круговорот веществ в биосфере не входят.
Таким образом, в биосфере круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов, можно разделить на две составляющие. Одна – резервный фонд – это часть вещества, которая не связана с деятельностью живых организмов и до времени в обороте не участвует. И вторая – это оборотный фонд. Он представляет собой лишь небольшую часть вещества, которая активно используется живыми организмами.
Атомы каких основных химических элементов столь необходимы для жизни на Земле? Это: кислород, углерод, азот, фосфор и некоторые другие. Из соединений, основным в кругообороте, можно назвать воду.
Кислород
Круговорот кислорода в биосфере следует начать с процесса фотосинтеза, в результате которого миллиарды лет назад он и появился. Он выделяется растениями из молекул воды под воздействием солнечной энергии. Кислород образуется также в верхних слоях атмосферы в ходе химических реакций в парах воды, где химические соединения разлагаются под воздействие электромагнитного излучения. Но это незначительный источник кислорода. Основным является фотосинтез. Кислород содержится и в воде. Хотя его там, в 21 раз меньше, чем в атмосфере.
Образовавшийся кислород используется живыми организмами для дыхания. Он также является окислителем для различных минеральных солей.
И человек является потребителем кислорода. Но с началом научно-технической революции, это потребление многократно возросло, так как кислород сжигается или связывается при работе многочисленных промышленных производств, транспорта, для удовлетворения бытовых и иных нужд в ходе жизнедеятельности людей. Существовавший до этого так называемый обменный фонд кислорода в атмосфере в размере 5% общего его объема, то есть вырабатывалось в процессе фотосинтеза столько кислорода, сколько его потреблялось. То теперь этого объема становиться катастрофически мало. Происходит потребление кислорода, так сказать, из неприкосновенного запаса. Оттуда, куда его уже некому добавить.
Незначительно смягчает эту проблему, что некоторая часть органических отходов не перерабатывается и не попадает под воздействие гнилостных бактерий, а остается в осадочных породах, образуя торф, уголь и тому подобные ископаемые.
Если результатом фотосинтеза является кислород, то его сырьем – углерод.
Азот
Круговорот азота в биосфере связан с образованием таких важнейших органических соединений, как: белки, нуклеиновые кислоты, липопротеиды, АТФ, хлорофилл и другие. Азот, в молекулярной форме, содержится в атмосфере. Вместе с живыми организмами — это всего около 2% всего, имеющего на Земле азота. В таком виде он может употребляться только бактериями и сине-зелёными водорослями. Для остального растительного мира в молекулярной форме азот не может служить питанием, а может перерабатываться лишь в виде неорганических соединений. Некоторые виды таких соединений образуются во время гроз и с дождевыми осадками попадают в воду и почву.
Самыми активными «переработчиками» азота или азотофиксаторами являются клубеньковые бактерии. Они поселяются в клетках корней бобовых и преобразовывают молекулярный азот в его соединения, пригодные для растений. После их отмирания, азотом обогащается и почва.
Гнилостные бактерии расщепляют азотосодержащие органические соединения до аммиака. Часть его уходит в атмосферу, а другая иными видами бактерий окисляется до нитритов и нитратов. Те, в свою очередь, поступают в качестве питания для растений и нитрифицирующими бактериями восстанавливаются до оксидов и молекулярного азота. Которые вновь попадают в атмосферу.
Таким образом, видно, что основную роль в кругообороте азота, играют различные виды бактерий. И если уничтожить хотя бы 20 таких видов, то жизнь на планете прекратится.
И опять установленный кругооборот был разорван человеком. Он для целей увеличения урожайности сельскохозяйственных культур, стал активно применять азотосодержащие удобрения.
Углерод
Круговорот углерода в биосфере неразрывно связан с кругооборотом кислорода и азота.
В биосфере схема круговорота углерода базируется на жизнедеятельности зеленых растений и их способности к превращению углекислого газа в кислород, то есть фотосинтезе.
Углерод взаимодействует с другими элементами различными способами и входит в состав практически всех классов органических соединений. Например, он входит в состав углекислого газа, метана. Он растворен в воде, где его содержание значительно больше чем в атмосфере.
Хотя по распространённости углерод не входит в десятку, но в живых организмах он составляет от 18 до 45% сухой массы.
Мировой океан служит регулятором содержания углекислого газа. Как только его доля в воздухе повышается, вода выравнивает положения, поглощая углекислый газ. Еще одним потребителем углерода в океане являются морские организмы, которые используют его для строительства раковин.
Круговорот углерода в биосфере основывается на наличии в атмосфере и гидросфере углекислого газа, который является своеобразным обменным фондом. Пополняется он за счет дыхания живых организмов. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, принимающие участие в процессе разложения органических остатков в почве, также участвуют в пополнении углекислым газом атмосферы.Углерод «консервируется» в минерализованных неперегнивших органических остатках. В каменном и буром угле, торфе, горючих сланцах и тому подобных отложениях. Но основным резервным фондом углерода являются известняки и доломиты. Содержащийся в них углерод «надежно спрятан» в глубине планеты и высвобождается лишь при тектонических сдвигах и выбросах вулканических газов при извержениях.
Благодаря тому, что процесс дыхания с выделение углерода и процесс фотосинтеза с его поглощением проходит через живые организмы очень быстро, в кругообороте участвует лишь незначительная доля всего углерода планеты. Если бы этот процесс был невзаимным, то растения только суши использовали весь углерод всего в течение 4-5 лет.
В настоящее время, благодаря деятельности человека, растительный мир не имеет недостатка с углекислым газом. Он пополняется сразу и одновременно из двух источников. Путем сжигания кислорода при работе промышленности производств и транспорта, а также в связи с использованием для работы этих видов человеческой деятельности тех «консервов» — угля, торфа, сланцев и так далее. Отчего содержание углекислого газа в атмосфере возросло на 25%.
Фосфор
Круговорот фосфора в биосфере неразрывно связан с синтезом таких органических веществ, как: АТФ, ДНК, РНК и другие.
В почве и воде содержание фосфора очень мало. Основные его запасы в горных породах, образовавшихся в далеком прошлом. С выветриванием этих пород начинается кругооборот фосфора.
Растениями фосфор усваивается лишь в виде ионов ортофосфорной кислоты. В основном это продукт переработки могильщиками органических остатков. Но если почвы имеют повышенный щелочной или кислотный фактор, то фосфаты практически в них не растворяются.
Фосфор является прекрасным питательным веществом для различного вида бактерий. Особенно сине-зеленой водоросли, которая при увеличенном содержании фосфора бурно развивается.
Тем не менее большая часть фосфора уносится с речными и другими водами в океан. Там он активно поедается фитопланктоном, а с ним морским птицам и другим видам животных. Впоследствии фосфор попадает на океаническое дно и формирует осадочные породы. То есть возвращается в землю, лишь под слоем морской воды.
Как видно кругооборот фосфора специфичен. Его трудно и назвать кругооборотом, так как он не замкнут.
Сера
В биосфере круговорот серы необходим для образования аминокислот. Он создает трехмерную структуру белков. В нем участвуют бактерии и организмы, потребляющие кислород для синтеза энергии. Они окисляют серу до сульфатов, а одноклеточные доядерные живые организмы, восстанавливают сульфаты до сероводорода. Кроме них, целые группы серобактерий, окисляют сероводород до серы и далее до сульфатов. Растения могут потреблять из почвы лишь ион серы — SO 2- 4. Таким образом, одни микроорганизмы являются окислителями, а другие восстановителями.
Местами накопления серы и ее производных в биосфере является океан и атмосфера. В атмосферу сера поступает с выделением сероводорода из воды. Кроме того, сера попадает в атмосферу в виде диоксида при сжигании на производствах и в бытовых нуждах горючего ископаемого топлива. В первую очередь угля. Там она окисляется и, превращаясь в серную кислоту в дождевой воде, с ней же выпадает на землю. Кислотные дожди сами по себе наносят существенный вред всему растительному и животному миру, а кроме этого, с ливневыми и талыми водами, попадают в реки. Реки несут ионы сульфатов серы в океан.
Содержится сера также в горных породах в виде сульфидов, в газообразном виде — сероводород и сернистый газ. На дне морей имеются залежи самородной серы. Но это все «резерв».
Вода
В биосфере нет более распространенного вещества. Его запасы в основном в солено-горьком виде вод морей и океанов – это около 97%. Остальное пресные воды, ледники и подземные и грунтовые воды.
Круговорот воды в биосфере условно начинается с ее испарения с поверхности водоемов и листьев растений и составляет примерно 500 000 куб. км. Обратно она возвращается в виде осадков, которые попадают либо непосредственно обратно в водоемы, либо, пройдя через почву и подземные воды.
Роль воды в биосфере и истории ее эволюции такова, что вся жизнь с момента своего появления, была полностью зависима от воды. В биосфере вода многократно через живые организмы прошла циклы разложения и рождения.
Кругооборот воды имеет под собой в большей степени физический процесс. Однако, животный и, особенно, растительный мир принимает в этом немаловажное участие. Испарения воды с поверхностных участков листьев деревьев таков, что, например, гектар леса испаряет в сутки до 50 тонн воды.
Если испарение воды с поверхностей водоемов естественно для ее кругооборота, то для континентов с их лесными зонами, такой процесс – единственный и главный способ его сохранения. Здесь кругооборот идет как бы в замкнутом цикле. Осадки образуются из испарений с поверхностей почвы и растений.
В процессе фотосинтеза растения используют водород, содержащийся в молекуле воды, для создания нового органического соединения и выделения кислорода. И, наоборот, в процессе дыхания, живые организмы, происходит процесс окисления и вода образуется снова.
Описывая кругооборот различный видов химических веществ, мы сталкиваемся с более активным влиянием человека на эти процессы. В настоящее время природа, за счет многомиллиардной истории своего выживания, справляется с регулированием и восстановлением нарушенных балансов. Но первые симптомы «болезни» уже есть. И это «парниковый эффект». Когда две энергии: солнечная и отраженная Землей, не защищают живые организмы, а, наоборот, усиливают одна другую. В результате чего повышается температура окружающей среды. Какие последствия такого повышения могут быть, кроме ускоренного таяния ледников, испарения воды с поверхностей океана, суши и растений?
Видео — Круговорот веществ в биосфере
Азот и его соединения играют в жизни биосферы такую же важную и незаменимую роль, как и углерод. Биофильность азота сравнима с биофильностью углерода. Индекс биогенного обогащения почв по отношению к земной коре, а растений по отношению к почвам составляет для азота 1000 и 10000 соответственно (Ковда, 1985).
Основным резервуаром азота в биосфере также является воздушная оболочка. Около 80% всех запасов азота сосредоточено в атмосфере планеты, что связано с направлением биогеохимических потоков соединений азота, образующихся при денитрификации. Основной формой, в которой содержится азот в атмосфере, является молекулярная – N 2 . В качестве несущественной примеси в атмосфере содержатся различные оксидные соединения азота NO x , а также аммиак NH 3 . Последний в условиях земной атмосферы наиболее неустойчив и легко окисляется. В то же время, величина окислительно-восстановительного потенциала в атмосфере недостаточна и для устойчивого существования оксидных форм азота, потому его свободная молекулярная форма и является основной.
Первичный азот в атмосфере, вероятно, появился в результате процессов дегазации верхней мантии и из вулканических выделений. Фотохимические реакции в высоких слоях атмосферы приводят к образованию соединений азота и заметному поступлению их на сушу и в океан с атмосферными осадками (3-8 кг/га аммонийного азота в год и 1,5-6 кг/га нитратного). Этот азот также включается в общий биогеохимический поток растворенных соединений, мигрирующих с водными массами, участвует в почвообразовательных процессах и в формировании биомассы растений.
В отличие от углерода, атмосферный азот не может напрямую использоваться высшими растениями. Поэтому ключевую роль в биологическом круговороте азота играют организмы-фиксаторы. Это микроорганизмы нескольких различных групп, обладающие способностью путём прямой фиксации непосредственно извлекать азот из атмосферы и, в конечном счёте, связывать его в почве. К ним относятся:
· некоторые свободноживущие почвенные бактерии;
· симбионтные клубеньковые бактерии (существующие в симбиозе с бобовыми);
· цианобионты, которые также бывают симбионтами грибов, мхов, папоротников, а иногда и высших растений.
В результате деятельности организмов – фиксаторов азота он связывается в почвах в нитритной форме (соединения на основе NH 3).
Нитритные соединения азота способны мигрировать в водных растворах. При этом они окисляются и преобразуются в нитратные – соли азотной кислоты HNO 3 . В этой форме азотные соединения способны эффективно усваиваться высшими растениями и использоваться для синтеза белковых молекул на основе пептидных связей C-N. Далее, по трофическим цепям, азот попадает в организмы животных. В окружающую среду (в водные растворы и в почву) он возвращается в процессах выделительной деятельности животных или разложения органического вещества.
Возврат свободного азота в атмосферу, как и его извлечение, осуществляется в результате микробиологических процессов. Это звено круговорота функционирует благодаря деятельности почвенных бактерий-денитрификаторов, вновь переводящих азот в молекулярную форму.
В литосфере, в составе осадочных отложений, связывается весьма небольшая часть азота. Причина этого в том, что минеральные соединения азота, в отличие от карбонатов, очень хорошо растворимы. Выпадение некоторой доли азота из биологического круговорота также компенсируется вулканическими процессами. Благодаря вулканической деятельности в атмосферу поступают различные газообразные соединения азота, который в условиях географической оболочки Земли неизбежно переходит в свободную молекулярную форму.
Таким образом, основными специфическими чертами круговорота азота в биосфере можно считать следующие:
· преимущественную концентрацию в атмосфере, играющей исключительную роль резервуара, из которой живые организмы черпают запасы необходимого им азота;
· ведущую роль в круговороте азота почв и, в особенности, почвенных микроорганизмов, деятельность которых обеспечивает переход азота в биосфере из одних форм в другие (рис. 3.5.3).
Рис. 3.5.3. Схема биогеохимического цикла азота
Поэтому огромное количество азота в связанном виде содержит биосфера: в органическом веществе почвенного покрова (1,5х10 11 т), в биомассе растений (1,1х10 9 т), в биомассе животных (6,1х10 7 т). В больших количествах азот содержится и в некоторых биогенных ископаемых (селитры).
В то же время наблюдается парадокс – при огромном содержании азота в атмосфере вследствие чрезвычайно высокой растворимости солей азотной кислоты и солей аммония, азота в почве мало и почти всегда недостаточно для питания растений. Поэтому потребность культурных растений в азотных удобрениях всегда высока. Поэтому ежегодно в почву вносится по разным оценкам от 30 до 35 млн. тонн азота в виде минеральных удобрений. Таким образом, поступление за счет азотных удобрений составляет 30% от общих поступлений азота на сушу и в океан. Это часто приводит к существенному загрязнению окружающей среды и тяжелым заболеваниям человека и животных. Особенно велики потери нитратных форм азота, так как он не сорбируется почвой, легко вымывается природными водами, восстанавливается в газообразные формы и до 20-40% его теряется для питания растений. Существенным нарушением цикла азота является и все возрастающее количество отходов животноводства, промышленных отходов и стоков больших городов, поступление в атмосферу аммония и оксидов азота при сжигании угля, нефти, мазута и т.д. Опасно проникновение оксидов азота в стратосферу (выхлопы сверхзвуковых самолетов, ракет, ядерные взрывы), так как это может быть причиной разрушения озонового слоя. Все это, естественно, сказывается на биогеохимическом цикле азота.
Циркуляция химических элементов (веществ) в биосфере называется биогеохимическими циклами .Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой называют биогеохимическим круговоротом , или биогеохимическим циклом . Живые организмы играют в этих процессах решающую роль. Необходимые для жизни элементы условно называют биогенными (дающими жизнь) элементами, или питательными веществами . Различают две группы питательных веществ:
- К макротрофным веществам относятся элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера .
- Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт . Недостаток микроэлементов может оказывать сильное влияние на живые организмы (в частности, ограничивать рост растений), так же как и нехватка биогенных элементов.
Биогеохимический цикл углерода
Биогенные элементы благодаря участию в круговороте могут использоваться неоднократно. Запасы биогенных элементов непостоянны: некоторая их часть связана и входит в состав живой биомассы, что снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас питательных веществ исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофных организмов, в первую очередь редуцентов, - решающий фактор поддержания круговорота биогенных элементов и сохранения жизни.
Глобальный круговорот углерода. Цифры - миллионы миллиардов грамм (10 15 г); для фондов - в среднем, для потоков - в год
Рассмотрение характеристик БГХ-циклов нескольких важнейших элементов следует начать, естественно, с углерода. Углерод является основой органических соединений, и поэтому цикл углерода имеет особое значение для живых организмов. Важнейшей особенностью этого цикла является наличие запасов CO 2 , углекислого газа, в атмосфере, откуда его могут черпать живые организмы. Перемещение углерода через живые организмы тесно связано с перемещением иных биогенов. Например, соотношение потоков углерода и азота через живое вещество составляет примерно 6:1 (шесть атомов углерода на один атом азота), а соотношение потоков углерода и фосфора - примерно 100:1. Естественно, это отражает соотношения самих элементов в составе живого вещества.
Промышленные выбросы угарного газа (CO) в атмосферу равны его естественному поступлению или даже превышают его.
Особое значение цикла углерода связано с его влиянием на климат. Углекислый газ и метан являются важнейшими парниковыми газами. CH 4 стабилизирует озоновый слой, является важным парниковым газом. Метан выделяется болотами и мелководьями, а также кишечными эндосимбионтами жвачных. Сейчас разрабатываются методы борьбы с ними с использованием антибиотиков. Результат такой борьбы - увеличение прироста живой массы и снижение парникового эффекта в атмосфере (т.е., в некоторой степени - торможение глобального потепления).
Биогеохимический цикл азота
Циркуляция биогенных элементов обычно сопровождается их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В биохимическом цикле азота действуют различные механизмы, как биологические, так и химические. Схема циркуляции азота в биосфере представлена на рисунке.
Биогеохимический цикл фосфора
Одним из наиболее простых циклов является цикл фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляют растения и используют их для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится с током воды в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех пищевых цепей с участием фосфора. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано - экскрементов морских птиц. Там, где они образуют большие колонии, гуано добывают как очень ценное удобрение.
Некоторые организмы могут играть исключительно важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы, их остатки, захватывают и удерживают большое количество фосфора. Несмотря на то что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они не образуют плотных скоплений с высокой биомассой, их пищевая ценность невысока), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранить плодородие той зоны моря, где они обитают. Популяции моллюсков подобны природным аккумуляторам, только вместо электроэнергии они накапливают и удерживают фосфор, необходимый для поддержания жизни в прибрежных зонах морей. Иначе говоря, популяция этих организмов более важна для экосистемы как “посредник” в обмене веществом между живой и неживой природой (сообществом и биотопом).
Этот пример - хорошая иллюстрация того, что ценность вида в природе не всегда зависит от таких показателей, как его обилие или сырьевые качества. Эта ценность может проявляться лишь косвенно и не всегда обнаруживается при поверхностном исследовании.
История развития биогеохимических циклов азота на планете сложна и противоречива. Азот вошел в состав земной планеты в результате конденсации межзвездного космического протопланетарного вещества, которое включало азот и его различные соединения (NO, NH3, HC3N и др., см. табл. 6).
Радиоактивные разогревы планеты, образование расплавленной мантии сопровождались выделением газообразных соединений азота и накоплением его в первичной атмосфере, в составе которой N2 доминирует («-ДО15 т) и в настоящее время. Остывающая лава, газовые фумаролы вулканов продолжают поставлять в биосферу азот, его окислы, хлористый и углекислый аммоний.
Электрохимические разряды, фотохимические реакции, сверхвысокие температуры и давление способствовали возникновению на планете неклеточных молекулярных форм органических азотистых соединений.
Появление свободно живущих азотфиксирующих бактерий и бактерий гетеротрофов, вероятно, положило начало биогенному обогащению первичной биосферы соединениями азота, образованию аминокислот, белков, минеральных соединений азота (аммонийных, азотнокислых солей). Не исключено, что биогенная фиксация азота предшествовала возникновению фотосинтеза, протекала в бескислородной анаэробной обстановке далекого прошлого и осуществлялась микроорганизмами типа клостридиум. Бактерии этого рода и поныне являются важнейшими агентами фиксации азота в анаэробных условиях.
Биологическая фиксация азота микроорганизмами распространена в природе значительно шире, чем это представлялось 20-30 лет назад. Кроме бактерий группы Rhizobium, фиксирующих азот в клубеньковых образованиях на корнях бобовых растений, широко развита несимбиотическая (ассоциативная) фиксация азота многочисленными гетеротрофными бактериями и грибами (Умаров, 1983). Этот тип фиксации азота осуществляется сотнями видов разнообразных микроорганизмов, проживающих в ризосфере растений, в почве и на поверхности стеблей и листьев (фил- лосфера).
В среднем ассоциативная (несимбиотическая) фиксация азота в экосистемах составляет в. год 40-50 кг/га; но в мировой литературе есть указания на то, что несимбиотическая фиксация азота в условиях тропиков достигает 200-600 кг/га в год (Умаров, 1983). При этом большая часть (gt; 90%) масса азота фиксируется в ризосфере с использованием энергии корневых выделений и отмирающих мелких корешков. Поэтому при наличии покрова растительности почвы всегда фиксируют в несколько раз больше азота, чем почвы чистых паров.
Как установлено исследованиями Умарова (1983), ассоциативная фиксация азота характерна для большинства видов травянистых и многих древесных растений, включая и культурные их формы. Высокой потенциальной способностью фиксации азота в ризосфере отличаются луговые, черноземные и каштановые почвы (90-330 кг/га), а также горно-лесные почвы Кавказа (до 180 кг/га). Только за вегетационный период на полях этот вид фиксации может дать почвам 30-40 кг/га дополнительного азота. Это и не удивительно, так как азотфиксирующие микроорганизмы могут составлять от 20 до 80% их общей численности.
(Существует явная положительная связь между процессами фиксации азота микроорганизмами и фотосинтезом растений в экосистемах. Чем выше продуктивность фотосинтеза растений, тем больше азота фиксируется в почвах. \Это важнейший механизм биогеохимии азота в биосфере и в земледелии.
\ Велика в биогеохимии азота роль синезеленых водорослей, многочисленные виды которых также обладают способностью фиксировать азот одновременно с процессом фотосинтеза. Синезеленые водоросли (Cyanophyta) обогащают азотом почвы, особенно орошаемые рисовники, речные, озерные и болотные воды и наносы. Но они живут и на поверхности голых скал или пустынных почв (табл. 21).
Развитие растительного покрова и связанных с растениями микроорганизмов значительно усилило вовлечение азота атмосферы в состав биомассы. Усложнение форм жизни на планете вызвало удлинение пищевых цепей, накопление живой и мертвой органики на суше и в океане. Это создало возможность длительного существования органических соединений азота в биосфере и литосфере. Особенно велика в этом роль травянистых растений. Наземная и подземная части травянистой растительности ежегодно потребляют от 20-25 до 600-700 кг/га азота (обычно корни содержат в 2-6 раз больше азота, чем наземная часть). При этом суммарная биомасса, как правило, содержит углерода в 10-50 раз больше, чем азота. Все это подтверждает огромную общую роль углерода и азота в создании фитомассы (Титлянова, 1979). Но соединения азота легко выщелачиваются из тканей растений влагой дождей. Поступая в почвы, они повторно потребляются растениями.
Насколько сложны и мало еще изучены биогенные циклы азота, свидетельствуют установленные факты передачи соединений азота от растения к растению (одного и различных видов) через корневые выделения в почву, а возможно, прямым контактом корешков. Этот удивительный механизм показывает, как ’’экономны” растения в азотном питании. Вероятно, это явление существует и в биогеохимии других элементов.
Как известно, белковость зерна пшеницы и содержание в них азота возрастает с уменьшением атмосферных осадков в степях Русской равнины. Это уже установлено и для содержания общего азота в биомассе травянистых растений. В степных условиях содержание азота в сухой биомассе трав достигает 2-2,6%; при увеличении влажности оно снижается до 1-1,5%.
Все эти факты свидетельствуют о громадной роли растительного покрова (особенно трав) и микроорганизмов в биогеохимии азота на суше. Развитие растительного покрова, возникновение почвообразовательного процесса (300-400 млн. лет назад), формирование гумусовой оболочки и почвенного мелкозема, его снос и накопление в виде толщ осадочных пород расширили процесс перевода азота атмосферы в биосферу, подняв его содержание в последней до уровня п 1015 т.
В то же время необходимо подчеркнуть, что возврат азота в атмосферу через денитрификацию - столь же универсальный процесс, как фиксация
и нитрификация. Этим процессом обеспечивается глобальный круговорот азота на планете.
Окислительно-восстановительные условия внутри почв весьма гетеро- генны. Даже в аэрированных почвах есть участки с дефицитом кислорода, где может происходить денитрификация. Обилие свежей подвижной органики и пересыщение почв влагой всегда резко усиливают процессы денитрификации после дождей, при заболачивании, при орошении. Еще более выражена денитрификация в водных ландшафтах (болота, озера, эстуарии и т.д.).
Этот направленный общепланетарный биогеохимический процесс имеет полициклический характер. Преобладающая часть фиксированного в природе азота через микроциклические повторные превращения, нитрификацию и денитрификацию в конечном счете возвращается в виде молекулярного газообразного азота (N2) в атмосферу. Но по мере становления биосферы нарастали продолжительность существования и размеры массы органических и минеральных биогенных соединений азота на планете. Увеличилось количество погребенных органических осадков. Продолжительность отдельных микроциклов общеземного биогеохимического круговорота азота колеблется в настоящую эпоху от малой (дни, недели, месяцы) в тканях микроорганизмов до значительной (годы) в экосистемах травянистой растительности и до большой (десятилетия, столетия, тысячелетия) в древесных экосистемах и в почвенном гумусе. Полные земные циклы азота, оказавшегося в осадках рек, озер, морей, в горючих ископаемых земной коры, охватывают время порядка десятков тысячелетий, сотен тысяч и миллионов лет.
Естественные биогеохимические циклы азота (как и углерода) в биосфере были ’’почти замкнутыми”, но имели характер направленного расширенного воспроизводства запасов в биосфере. Биосфера не только не отдавала полностью захваченные массы азота и углерода, но прогрессивно увеличивала их суммарные запасы в фиксированной форме (в гумусе, торфе, в массе ископаемых углей, нефти, сланцах, битумах и т.д.) .
Антропогенная эпоха внесла заметные изменения в сложившиеся природные циклы азота. Главное, что произошло и происходит, это (кроме земле- 
Рис. 47. Мировое производство удобрений (данные ФАО)
1 - общее; 2 - азот; 3 - фосфор; 4 - калий
делил) появление в биосфере нового антропогенного промышленного механизма фиксации масс азота в виде десятков миллионов тонн азотных удобрений, а также поступление в окружающую среду окислов азота от больших масс сжигаемых ископаемых топлив (теплоцентрали, транспорт^ авиация, ракеты). Техногенные источники соединений азота в биосфере быстро растут, удваиваясь каждые 6-7 лет. Уже в 70-80-х годах XX в. ежегодно в мире производится (в расчете на азот) 50-60 млн. т/год азотных удобрений (табл. 22). В начале XXI в. эта величина может достигнуть 100-150 млн. т/год. Вероятно, к этому времени техногенный приток азота в биосферу может сравняться со всеми биогенными формами его поступления или превысить их (рис. 47).
В антропогенную эпоху, особенно в современный период, процесс обогащения окружающей среды соединениями азота заметно усилился. Как нами отмечалось ранее, происходит процесс техногенной азотизации окружающей среды, сопровождаемый сложным комплексом положительных (рост урожаев, увеличение доли белков в питании) и отрицательных (канцер, метогемоглобинемия, увеличение кислотности почв и атмосферных осадков) последствий. Уничтожение лесов, степей (и микоризы), замена бобовых злаками, разрушение гумусовых горизонтов почв, богатых микрофлорой, сокращение поверхности почв также вызвали дополнительные изменения в биогеохимии азота в биосфере. Все эти изменения, часто противоположного характера, не изучены и не оценены количественно. По-видимому, все же намечается тенденция уменьшения роли биогенной фиксации азота в общем круговороте его на планете.
Именно на этом фоне нарушений нормального круговорота азота в природе минеральные удобрения почв внесли отмеченные выше изменения
Таблица 22. Производство минеральных удобрений на 1980 г., тыс. т (по данным ФА О)
| Континенты и страны | Азот | Фосфор |
|
| производство | потребление | производство |
|
| Северная Америка | 11 829 | 10 490 | 9 212 |
| Западная Европа | 11 137 | 9 418 | 5 881 |
| Всего в капиталистических | 25 154 | 21 287 | 17 642 |
| странах | | | |
| Африка | 167 | 494 | 673 |
| Латинская Америка | 1 343 | 2 488 | 1 532 |
| Всего в развивающихся странах | 7 115 | 10 165 | 3 982 |
| Всего в социалистических странах | 21 527 | 19 993 | 10 856 |
| Итого в мире | 53 795 | 51 445 | 32 480 |
| *В туках это составляет 350-400 млн. т/год. | | |
|
в приходные статьи баланса азота и в географию его распределения, а также подняли общий уровень концентрации нитратов и аммонийных солей в почвах и водах. Но еще более серьезным фактором нарушения баланса, уровня концентрации и форм соединения азота в атмосфере и особенно в гидросфере и почвах оказалось современное топливно-энергетическое и транспортное хозяйство.
По ориентировочным данным, эмиссия аммиака и различных окислов азота при сжигании угля, нефти, мазута, бензина, торфа, сланцев и т.д. вместе составляет ежегодно около 200-350 млн. т в виде газов и аэрозолей. Окисление аммиака и окислов азота приводит к образованию главным образом азотной кислоты и отчасти аммонийных солей, выпадающих на сушу и поверхность океана. Если эти цифры преувеличены даже в два раза, все же приходится признать, что эмиссия соединений азота в атмосферу уже стала заметным компонентом в приходных статьях азотного цикла на нашей планете.
В свете этих фактов необходимо глубже понять будущие нужды земледелия в азотных удобрениях, пути глобальной, воздушной и водной миграции соединений азота на планете и выяснить области, где преимущественно происходит накопление азотнокислых и аммонийных соединений. Это тем более необходимо, что выбросы окислов азота в атмосферу будут продолжаться и даже увеличиваться. Уже установлены факты выпадения подкисленных атмосферных вод в Канаде, Скандинавии, США, что сопровождается снижением pH почв и местных вод (обычно под влиянием совместных выпадов с разбавленными растворами серной кислоты). Подкисление среды будет усиливать выветривание минералов, вынос из почв кальция, магния и других элементов питания растений, что увеличит потребность в известковании полей.
Следует указать еще на один фактор нарушения нормального уровня концентрации и круговорота азота в природе. Это отходы индустриального животноводства и птицеводства, а также отбросы и стоки нечистот современных крупных городов. Отходы и стоки этого происхождения очень
| Фосфор | Калий | />Всего | ||
| потребление | производство | потребление | производство | потребление |
| 5 660 | 8 673 | 5 984 | 29 714 | 22 134 |
| 6 059 | 5 340 | 5 476 | 22 358 | 20 952 |
| 14 308 | 14 666 | 12 578 | 57 461 | 48 173 |
| 698 | _ | 222 | 841 | 1113 |
| 2 274 | 11 | 1 464 | 2 886 | 6 223 |
| 5 567 | И | 2 889 | 11 108 | 18 622 |
| 10 632 | 11 826 | 9 320 | 44 209 | 39 945 |
| 30 508 | 26 503 | 2 4787 | 112 778 | 106 740* |
велики. В мире насчитывается более 3 млрд, голов скота, производящих огромные количества отходов. Современные птицефабрики, предприятия индустриального животноводства, города создают многочисленные очаги аномально высокого содержания азота и фосфора в виде органических и минеральных соединений, которые локально пресыщают почвы, ручьи, реки, озера, устья рек и эстуарии. Иногда в таких почвах содержание N-N03 достигает 400 частей на миллион (ppm), a N-NH4 - до 2200 ppm.
По мнению ученых, городские стоки, отходы животноводства и эрозия почв играют не меньшую, а иногда и большую роль в загрязнении почв и вод соединениями азота, до токсичного уровня (Cooke, Williams, 1970).
Повышение концентрации соединений азота в природных водах является тревожным фактом. В речных водах лесных областей умеренного климата содержание нитратов достигает 0,3-0,5 мг/л, а аридного климата - 1,2- мг/л. В дренажных водах оросительных систем концентрация N03 обычно около 5-6 мг/л, но бывает и 10-15 мг/л. В почвенных растворах засоленных орошаемых почв наблюдались концентрации N03 до 100- 300 мг/л. В грунтовых водах иногда бывает концентрация нитратов порядка 10-15 и даже 50-100 мг/л. За 25 лет (1945-1970 гг.) регулярных наблюдений в штате Иллинойс содержание нитратного азота в водах поверхностного стока, по средним и максимальным данным, увеличилось в два- три и даже четыре раза (табл. 23).
Обогащаются избыточными концентрациями нитратов не только поверхностные воды, но и воды подземные - главный источник снабжения населения питьевой водой. Нитраты проникают в подземные воды на глубины 10-15 м и даже больше, вызывая повышение их концентрации до 10- 15 мг/л N, что уже явно опасно для людей (в пересчете на N03 это составляет 45-60 мг/л).
Подсчитан суммарный баланс азота для территории США (Accumulation of Nitrate, 1972). Общие поступления азота в почвы США выражаются величиной 21,0 млн. т N в год (в том числе с атмосферными осадками млн. т, с минеральными удобрениями 7,5 млн. т и биогенная фикса-
Таблица 23. Концентрация нитратного азота и количество азота в водах поверхностного стока на отдельных водоразделах штата Иллинойс (NAS of USA, 1972) 
Таблица 24. Оценка потребления и возврата азота на территории США в 1970 г.
Фиксация не сим биотическая 1,2
Фиксация симбиотическая 3,6
Поступление с осадками 5,6
Химическая фиксация 7,5
Минерализация органического азота почвы 3,1
О бщее поступление 21,0
Использование в питании растений-животных-человека и сырье Производство волокна 0,2
Производство сахара 0,6
Производство протеина растительного происхождения 0,9
Производство протеина животного происхождения 15,1
Общее количество 16,8
Общее потребление ^ 21,0
Не использованный в пищевых цепях (разность) 4,2
Судьба азота, вовлеченного в питание и сырье Потре бляе мый людьми 1,2 />Потребляемый животными 4,2
Другие расходы 15,6
Годовой возврат в атмосферу
В форме аммония или окислов азота с парами воды 5,6
Потери за счет денитрификации в сточных водах 5,0
Денитрификация из почвы 8,9
Общее количество 19,5
Общее поступление 21,0
Ежегодное количество, удервкиваемое почвой и водой 1,5 ция 4,8 млн. т). Из этого количества около 17 млн. т идет на производство продуктов питания и текстильное сырье, а 4 млн.т не используется (табл. 24).
Все виды денитрификации (в том числе в водной среде более 10 млн. т) составляют около 18,5 млн. т, и около 1,5 млн. т ежегодно остается в почвах и водах (см. табл. 24). Данные по денитрификации здесь явно
преувеличены. Остаток азота в водах и почвах по крайней мере в два-три раза выше.
В итоге рассмотрения элементов современного биогеохимического цикла азота на суше намечаются следующие главные формы поступления его соединений: биогенная фиксация азота в почвах микроорганизмами симбиотического и несимбиотического типа; 2) поступление в растворы с метаболитами пищевых цепей, с отмершим органическим веществом, с продуктами минерализации органического вещества почв; 3) поступление окислов азота из продуктов сжигания горючих ископаемых; 4) внесение соединений азота в почвы в виде органических и минеральных удобрений; перенос и накопление нитратов при испарении грунтовых вод.
Расходные статьи баланса азота на суше слагаются из следующих главных форм: 1) поглощение соединений минерального азота высшими и низшими растениями и уход их в пищевые цепи экосистем; переход соединений азота в органические формы с образованием гумуса; денитрификация и возвращение в конечном счете в атмосферу большей части азота в газообразной молекулярной форме N2 и частично в форме окислов и аммиака; смыв, вынос и отчуждение соединений азота из биологических циклов в геологические; захоронение на геологически длительное время в осадочных породах, в горючих ископаемых или соляных месторождениях.
Биогеохимические циклы углерода, азота и кислорода (рис. 6.9) наиболее совершенны. Благодаря большим атмосферным резервам, они способны к быстрой саморегуляции. В круговороте углерода , а точнее ¾ наиболее подвижной его формы ¾ CO 2 , четко прослеживается трофическая цепь: продуценты ¾ улавливающие углерод из атмосферы при фотосинтезе, консументы ¾ поглощающие углерод вместе с телами продуцентов и консументов низших порядков, редуцентов ¾ возвращающих углерод вновь в круговорот. Скорость оборота CO 2 составляет порядка 300 лет (полная его замена в атмосфере и других элементов цикла (рис.6.10).
Рис. 6.9. Схема биогеохимического круговорота веществ на суше (по Р. Кашанову, 1984)
Рис. 6.10. Темпы циркуляции веществ (Клауд и Джибор, 1972)
В Мировом океане трофическая цепь: продуценты (фитопланктон) ¾ консументы (зоопланктон, рыбы) ¾ редуценты (микроорганизмы) ¾ осложняется тем, что некоторая часть углерода мертвого организма, опускаясь на дно, «уходит» в осадочные породы и участвует уже не в биологическом, а в геологическом круговороте вещества.
Главным резервуаром биологически связанного углерода являются леса, они содержат до 500 млрд т этого элемента, что составляет 2 / 3 его запаса в атмосфере. Вмешательство человека в круговорот углерода приводит к возрастанию содержания CO 2 в атмосфере.
Скорость круговорота кислорода ¾ 2000 лет (рис. 6.10), именно за это время весь кислород атмосферы проходит через живое вещество. Основной поставщик кислорода на Земле ¾ зеленые растения. Ежегодно они производят на суше 53 × 10 9 т кислорода, а в океанах ¾ 414 × 10 9 т.
Главный потребитель кислорода ¾ животные, почвенные организмы и растения, использующие его в процессе дыхания. Процесс круговорота кислорода в биосфере весьма сложен, так как он содержится в очень многих химических соединениях.
Подсчитано, что на промышленные и бытовые нужды ежегодно расходуется 23% кислорода, который освобождается в процессе фотосинтеза.
Предполагается, что ближайшее время весь продуцированный кислород будет сгорать в топках, а следовательно, необходимо значительное усиление фотосинтеза и другие радикальные меры.
Биогеохимический круговорот азота не менее сложен, чем углерода и кислорода, и охватывает все области биосферы. Поглощение его растениями ограничено, так как они усваивают азот только в форме соединения его с водородом и кислородом. И это при том, что запасы азота в атмосфере неисчерпаемы (78% от ее объема). Редуценты (деструкторы), а конкретно почвенные бактерии, постепенно разлагают белковые вещества отмерших организмов и превращают их в аммонийные соединения, нитраты и нитриты. Часть нитратов попадает в процессе круговорота в подземные воды и загрязняет их.
Опасность заключается также и в том, что азот в виде нитратов и нитритов усваивается растениями и может передаваться по пищевым (трофическим) цепям.
Азот возвращается в атмосферу вновь с выделенными при гниении газами. Роль бактерий в цикле азота такова, что если будет уничтожено только 12 их видов, участвующих в круговороте азота, жизнь на Земле прекратится. Так считают американские ученые.
Биогеохимический круговорот в биосфере помимо кислорода, углерода и азота совершают и многие другие элементы, входящие в состав органических веществ ¾ сера, фосфор, железо и др.
Биогеохимические циклы фосфора и серы, важнейших биогенных элементов, значительно менее совершенны, так как основная их масса содержится в резервном фонде земной коры, в «недоступном» фонде.
Круговорот серы и фосфора ¾ типичный осадочный биогеохимический цикл . Такие циклы легко нарушаются от различного рода воздействий и часть обмениваемого материала выходит из круговорота. Возвратиться опять в круговорот она может лишь в результате геологических процессов или путем извлечения живым веществом биофильных компонентов.
Фосфор содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот (рис. 6.11) он может попасть в случае подъема этих пород из глубины земной коры на поверхность суши, в зону выветривания. Эрозионными процессами он выносится в море в виде широко известного минерала ¾ апатита.
Рис. 6.11. Круговорот фосфора в биосфере (по П. Дювиньо, М. Тангу, 1973; с изменениями)
Общий круговорот фосфора можно разделить на две части ¾ водную и наземную. В водных экосистемах он усваивается фитопланктоном и передается по трофической цепи вплоть до консументов третьего порядка ¾ морских птиц. Их экскременты (гуано) снова попадают в море и вступают в круговорот, либо накапливаются на берегу и смываются в море.
Из отмирающих морских животных, особенно рыб, фосфор снова попадает в море и в круговорот, но часть скелетов рыб достигает больших глубин и заключенный в них фосфор снова попадает в осадочные породы.
В наземных экосистемах фосфор извлекается растениями из почв и далее он распространяется по трофической сети. Возвращается в почву после отмирания животных и растений и с их экскрементами. Теряется фосфор из почв в результате их водной эрозии. Повышенное содержащие фосфора на водных путях его переноса вызывает бурное увеличение биомассы водных растений, «цветение» водоемов и их эвтрофикацию. Большая же часть фосфора уносится в море и там теряется безвозвратно.
Последнее обстоятельство может привести к истощению запасов фосфорсодержащих руд (фосфоритов, апатитов и др.). Следовательно, надо стремиться избежать этих потерь и не ожидать того времени, когда Земля вернет на сушу «потерянные отложения».
Сера также имеет основной резервный фонд в отложениях и почве, но, в отличие от фосфора, имеет резервный фонд и в атмосфере (рис. 6.12). В обменном фонде главная роль принадлежит микроорганизмам. Одни из них ¾ восстановители, другие ¾ окислители.
Рис. 6.12 . Круговорот серы (по Ю. Одуму, 1975):
«Кольцо» в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R),
благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата (SO 4)
и фондом сульфидов железа, находящихся глубоко в почве и в осадках
В горных породах сера встречается в виде сульфидов (FeS 2 и др.), в растворах ¾ в форме иона (SO 4) 2 , в газообразной фазе в виде сероводорода (H 2 S) или сернистого газа (SO 2). В некоторых организмах сера накапливается в чистом виде (S 2) и при их отмирании на дне морей образуются залежи самородной серы.
В морской среде сульфат-ион занимает второе место по содержанию после хлора и является основной доступной формой серы, которая восстанавливается автотрофами и включается в состав аминокислот.
Круговорот серы, хотя ее требуется организмам в небольших количествах, является ключевым в общем процессе продуцирования и разложения (Ю. Одум, 1986). Например, при образовании сульфидов железа, фосфор переходит в растворимую форму, доступную для организмов.
В наземных экосистемах сера возвращается в почву при отмирании растений, захватывается микроорганизмами, которые восстанавливают ее до H 2 S. Другие организмы и воздействие самого кислорода приводят к окислению этих продуктов. Образовавшиеся сульфаты растворяются и поглощаются растениями из поровых растворов почвы ¾ так продолжается круговорот.
Однако круговорот серы, так же как и азота, может быть нарушен вмешательством человека (см. рис. 6.12). Виной тому прежде всего сжигание ископаемого топлива, а особенно угля. Сернистый газ (SO 2 ) нарушает процессы фотосинтеза и приводит к гибели растительности.
Биогеохимические циклы легко нарушаются человеком. Так, добывая минеральные удобрения, он загрязняет воду и воздушную среду. В воду попадает фосфор, вызывая эвтрофикацию, азотистые высокотоксичные соединения и др. Иными словами, круговорот становится не циклическим, а ациклическим . Охрана природных ресурсов должна быть направлена на то, чтобы ациклические процессы превратить в циклические.
Таким образом, всеобщий гомеостаз биосферы зависит от стабильности биогеохимического круговорота веществ в природе. Но являясь планетарной экосистемой, она состоит из экосистем всех уровней, первоочередное значение для ее гомеостаза имеют целостность ее и устойчивость природных экосистем.
Контрольные вопросы
1. Какое место биосфера занимает среди оболочек Земли и в чем ее коренное отличие от других оболочек?
2. Из чего состоят абиотическая и биотическая части биосферы как глобальной экосистемы?
3. Что понимал В. И. Вернадский под живым веществом планеты?
4. Какие биохимические принципы лежат в основе биогенной миграции?
5. Как осуществляется большой круговорот веществ, в том числе большой круговорот воды, в природе?
6. Какие важнейшие функции живого вещества обеспечиваются посредством малого круговорота веществ в природе?
7. Какова роль резервного и обменного фондов в биогеохимическом круговороте веществ?
8. В чем особенности биогеохимических циклов основных биогенных элементов?